Hyaenidae - hyena

Hyaenidae - hyena

HYENA


Poznámka 2

Strany 1 -2

VEDECKÁ KLASIFIKÁCIA

Kráľovstvo

:

Animalia

Kmeň

:

Chordata

Podkmeň

:

Vertebrata

Trieda

:

Mammalia

objednať

:

Šelma

Podradiť

:

Feliformia

Rodina

:

Hyaenidae

Milý

:

Crocuta

Druhy

:

Crocuta crocuta

(škvrnitá alebo zbavená alebo hyena škvrnitá)

Milý

:

Hyaena

Druhy

:

Hyaena brunnea alebo Parahyaena brunnea

(hyena hnedá)

Druhy

:

Hyaena hyaena

(hyena pruhovaná)

Milý

:

Proteles

Druhy

:

Proteles cristata

(v afrikánčine sa to volá aardwolf alebo „zemský vlk“)

Spoločný názov

: hyena

VŠEOBECNÉ DÁTA

V rodina Hyaenidae existujú štyri druhy, ktoré sa nazývajú hyena a presne: Crocuta crocuta známy ako škvrnitá alebo škvrnitá alebo zbavuje hyenu; Hyaena brunnea známy ako hnedá hyena; tam Hyaena hyaena známy ako hyena pruhovaná e tam Proteles cristata ktorý sa volá afrikánsky aardwolf alebo „suchozemský vlk“, ktorý sa líši od zvykov ostatných, pretože je to takmer výlučne hmyzožravé zviera.

Predstavujeme video, ktoré ilustruje mimoriadne prostredie, kde žije hyena, a na pozadí ju môžete vidieťProteles cristata.

V tomto článku v prípade potreby uvedieme všeobecné indikácie špecifikujúce rôzne vlastnosti podľa druhov.

HABITAT A ZEMEPISNÁ DISTRIBÚCIA

V súčasnosti majú hyeny veľmi obmedzené geografické rozšírenie v porovnaní s minulosťou, kde boli hojne rozšírené v Európe, Ázii a Afrike.

Tam Crocuta crocuta (foto nižšie) je prítomný v subsaharskej Afrike s rôznou hustotou v závislosti od oblasti; je veľmi prítomný v Serengeti a najmä v kráteri Ngorongoro v Tanzánii a je považovaný za najpočetnejšieho predátora v Serengeti. Jeho biotopy sú otvorené, suché, polopúštne územia, savany, kroviny a zalesnené a horské oblasti.


Poznámka 2

Tam Proteles cristata (foto nižšie) sa dnes na africkom kontinente nachádzajú iba dve populácie v dvoch odlišných a vzdialených oblastiach: jedna v severovýchodnej časti a druhá v južnej Afrike. Jeho biotop tvoria trávnaté pláne, savana a skalnaté oblasti.


Poznámka 2

Tam Hyaena hyaena (foto nižšie) sa nachádza v severnej a východnej časti Afriky, na Strednom východe, v Indii a Ázii na Kaukaze a na južnej Sibíri a žije hlavne v zalesnených a horských oblastiach, ale aj v najsuchších oblastiach a savanách.


Poznámka 2

Tam Hyaena brunnea (foto nižšie) sa nachádza na južnom cípe Afriky a najväčšia populácia je na juh od Kalahari a v pobrežných oblastiach juhozápadnej Afriky. Jeho biotopom je suché prostredie, ako sú otvorené kroviny, savany, lesy, lúky a polopúštne oblasti; populárne sú aj pobrežné oblasti.


Poznámka 3

FYZICKA CHARAKTERISTIKA

Hyena je stredne veľké až veľké zviera, ktoré sa podobá psovi s hmotnosťou od desať do osemdesiat kíl. Hyena škvrnitá (Crocuta crocuta) je najväčší z rôznych druhov, ktorý dosahuje 150 cm na dĺžku (vrátane 30 - 36 cm chvosta) a 80 cm na výšku v kohútiku (1), zatiaľ čoProteles cristata je najmenší a nepresahuje jeden meter dĺžky a výšky v kohútiku 40 - 50 cm (1).

Hlava u všetkých druhov je zvyčajne väčšia so zakriveným chrbtom ako u rodu Proteles jeHyaena má hustú erektilnú hrivu; najmä v druhom prípade je možné vlasy zdvihnúť natoľko, že vyzerajú o 38% väčšie, čo sa stane, keď sa cítia ohrozené.

Všetky majú hustú srsť, ktorá je rôzne škvrnitá alebo pruhovaná v závislosti od druhu: hyena škvrnitá (Crocuta crocuta) má hnedosivú srsť s početnými tmavšími škvrnami, ktoré sa s pribúdajúcimi rokmi zvieratá strácajú; hyena pruhovaná (Hyaena hyaena) má sivohnedú srsť, ale namiesto škvŕn, ktoré sa stávajú vodorovnými na nohách, má pruhy; hnedá hyena (Hyaena brunnea) má tmavohnedú srsť so sivou hlavou a pruhovanými nohami; tamProteles cristata so srsťou veľmi podobnou srsti hyeny pruhovanej, ale oveľa menšej veľkosti a s viac špicatým ňufákom a trochu viac zúženými ušami

Všetky druhy majú spoločnú jednu zvláštnosť: zadné končatiny sú kratšie ako predné, aby zviera vyzeralo vždy „do kopca“.

Sú to zvieratá, ktoré neopierajú celú svoju labku o zem, ale iba o falangy, a preto sa im hovorí digitigrádne zvieratá (napríklad psy alebo mačky). Každá labka končí štyrmi prstami, z ktorých každý je opatrený nezaťahovacím klincom (iba vProteles cristata je päť prstov).

Sluch a čuch sú dva najrozvinutejšie zmysly v hyene a spolieha sa na vôňu, ktorá sa má kŕmiť a rozpoznávať svojich druhov.

Zvláštnosť, ktorá sa nachádza iba v hyenách (Crocuta crocuta) spočíva v tom, že žena sa nerozlišuje od muža, pretože nemá vonkajšiu vagínu: podnebie je podlhovasté a vytvára štruktúru podobnú penisu, po stranách ktorého sú dva vaky plné vláknitého tkaniva, akési nepravé miešok. Mimochodom, má tiež vysokú hladinu testosterónu. Dnes sa predpokladá, že tento druh mimikry žien je zameraný na väčšiu ochranu pred inými ženami, ktoré sú zvyčajne agresívne voči ženám, ale nie voči mužom.

Všetky rôzne druhy majú veľké čeľuste (okrem rodu Proteles), podporený silným svalstvom, ktoré umožňuje rozdrviť aj tie najtvrdšie kosti.

Majú žľazy v análnej oblasti, ktoré produkujú tekutinu používanú na vyznačenie územia a na komunikáciu s ostatnými členmi druhu.

Nie sú k dispozícii presné informácie o dĺžke života rôznych druhov hyeny: napríklad je známe, že v Proteles cristata priemerná dĺžka života v zajatí je 13 rokov, zatiaľ čo vo voľnej prírode je to Crocuta crocuta asi 20 rokov.

Strany 1 -2

Poznámka

(1) Kohútik: oblasť tela štvornožcov umiestnená medzi krkom a lopatkami, považovaná za najvyššiu oblasť chrbta, kde sa meria výška
(2) Obrázok nepodlieha autorským právam
(3) Obrázok má licenciu GNU Free Documentation License - Juhoafrická turistická fotografia


Hnedá hyena

The hnedá hyena (Hyaena brunnea), tiež nazývaný strandwolf, [2] je druh hyeny nájdený v Namíbii, Botswane, západnom a južnom Zimbabwe, [3] južnom Mozambiku a Južnej Afrike. [4] V súčasnosti je to najvzácnejší druh hyeny. [5] Najväčšia zostávajúca populácia hyeny hnedej sa nachádza v južnej púšti Kalahari a pobrežných oblastiach v juhozápadnej Afrike. [6] Globálnu populáciu hyeny hnedej odhaduje IUCN na počet medzi 4 000 a 10 000 a jej Červený zoznam IUCN označuje stav jej ochrany ako takmer ohrozený. [1]


Hyena

Naši redaktori skontrolujú, čo ste zadali, a určia, či článok revidovať.

Hyena, (čeľaď Hyaenidae), tiež hláskovaná hyena, ktorýkoľvek z troch druhov hrubosrstých psovitých šeliem nájdených v Ázii a Afrike a známy svojimi vyplachovacími návykmi. Hyeny majú dlhé predné končatiny a mohutný krk a plecia na rozštiepenie a nosenie koristi. Hyeny sú neúnavní klusáci s vynikajúcim zrakom, sluchom a vôňou na vyhľadanie zdochliny a sú tiež zdatnými lovcami. Všetky hyeny sú viac-menej nočné.

Hyeny, inteligentné, zvedavé a oportunistické v otázkach stravovania, často prichádzajú do kontaktu s ľuďmi. Hyena škvrnitá alebo sa smeje (Crocuta crocuta) je najväčší druh a bude vlámať do obchodov s potravinami, kradnúť hospodárske zvieratá, príležitostne zabíjať ľudí a konzumovať odpad - zvyky, ktorými obvykle opovrhujú, dokonca aj Masajmi, ktorí svojich hyen ponechávajú mimo. Aj napriek tomu sa časti tela hyeny hľadajú pre tradičné žetóny a elixíry vyrobené na vyliečenie neplodnosti, poskytnutie múdrosti a umožnenie slepým zorientovať sa. Hnedé hyeny (Parahyaena brunnea alebo niekedy Hyaena brunnea) sa viní z mnohých úmrtí hospodárskych zvierat, ktoré pravdepodobne nespôsobia. Podobne, zo severnej Afriky na východ do Indie, pruhované hyeny (H. hyena) sú obviňovaní, keď zmiznú malé deti a že údajne útočili na malé zvieratá a kopali hroby. V dôsledku toho boli niektoré populácie prenasledované takmer až k vyhynutiu. Všetky tri druhy sú mimo chránených území na ústupe.

Hyeny škvrnité sa pohybujú na juh od Sahary, s výnimkou dažďových pralesov. Sú zázvorovej farby so vzormi tmavých škvŕn jedinečných pre každého jednotlivca a ženy sú väčšie ako muži. S hmotnosťou do 82 kg (180 libier) môžu merať takmer 2 metre dlhé a asi 1 meter vysoké po plecia. Hyeny škvrnité komunikujú pomocou stonov, výkrikov, chichotov a kriku a tieto zvuky môžu niesť niekoľko kilometrov. Tehotenstvo je asi 110 dní a ročná veľkosť vrhu sú zvyčajne dve mláďatá, ktoré sa narodia v ktoromkoľvek mesiaci.

Hyena škvrnitá loví všetko od mladých hrochov po ryby, aj keď antilopy sú bežnejšie. Vo východnej a južnej Afrike zabíjajú väčšinu vlastného jedla a na 3 km prenasledujú pakone, gazely a zebry rýchlosťou až 65 km za hodinu. Na rozdiel od všeobecného presvedčenia, sú prijímaní zdraví aj oslabení jedinci. Jedno alebo dve zvieratá môžu zahájiť prenasledovanie, ale desiatky môžu byť zabité, keď bola dospelá kobyla zebry a jej dvojročné žriebä (celková hmotnosť 370 kg) spozorované, že sú roztrhané a spotrebované 35 hyenami za pol hodinu. Silné čeľuste a široké stoličky umožňujú zvieraťu dostať sa na každú časť jatočného tela a rozdrviť kosti, ktoré sú v žalúdku trávené vysoko koncentrovanou kyselinou chlorovodíkovou. Hyeny škvrnité niekedy idú medzi jedlami aj niekoľko dní, pretože žalúdok pojme 14,5 kg mäsa.

Hyeny škvrnité, žijúce v klanoch 5 až 80 jedincov, označujú hranice ich územia hromadami hnoja („latríny“) a vôňou z análnych žliaz. „Pohlavné orgány žien navonok pripomínajú mužov“ a majú spoločenský význam pre pozdrav genitálií, pri ktorom zvieratá zdvíhajú zadnú nohu, aby bolo možné vykonať vzájomnú kontrolu. Pohlavie má hierarchiu lineárnej dominancie, najnižšia žena prevyšuje najvyššiu mužskú. Keď je to možné, dominantná samica monopolizuje jatočné telá, čo vedie k lepšej výžive jej mláďat. Dominantný samec získa väčšinu párení. Po dobu 6 mesiacov môžu krmivá pre mláďatá byť ošetrovateľským programom materského mlieka, ktoré môžu trvať štyri hodiny. Ak je korisť sťahovavá, matka „pendluje“ 30 km a viac od brlohu a svoje mláďatá nemusí vidieť tri dni. Po 6 mesiacoch začnú mláďatá jesť mäso od zabitia, ale naďalej pijú mlieko až do 14 mesiacov. Mláďatá samíc zdedia postavenie svojich matiek. Mladí muži sa niekedy presťahujú do iných rodov, kde majú väčšiu pravdepodobnosť chovu.

Menšia hnedá hyena váži asi 40 kg, srsť je huňatá a tmavá s erektilnou bielou hrivou cez krk a plecia a vodorovnými bielymi pásmi na nohách. Hyena hnedá žije v južnej Afrike a na západných pobrežných púšťach, kde sa jej hovorí pláž alebo vlk. Vtáky a ich vajcia, hmyz a ovocie sú základné materiály, ale zvyšky po usmrtení levmi, gepardmi a hyenami škvrnitými sú sezónne veľmi dôležité. Drobné cicavce a plazy sú príležitostne usmrtené. Po 3 mesiacoch gravidity sa mláďatá (zvyčajne tri) narodia kedykoľvek v priebehu roka a odstavia sa do 15. mesiaca veku. Rovnako ako hyeny škvrnité, aj hyeny hnedé žijú v klanoch, ktoré označujú a bránia územie, ale správanie sa líši niekoľkými kritickými spôsobmi: dospelé ženy si navzájom ošetria mláďatá, ďalšie členky klanu prijímajú potravu pre mláďatá a samice neprekonávajú samcov.

Päť rás pruhovaných hyen žije v krovinatých lesoch aj vo vyprahnutých a polosuchých otvorených krajinách od Maroka po Egypt a Tanzániu, Malú Áziu, Arabský polostrov, Kaukaz a Indiu. Priemerná veľkosť týchto hyen je 30–40 kg. Farba je bledosivá s čiernym hrdlovým kožúškom a pruhmi na tele a nohách. Srsť je dlhá, s hrebeňom prebiehajúcim spoza uší po chvost je hrebeň vztýčený, aby zviera vyzeralo väčšie. Pruhované hyeny zjavne neoznačujú vôňu ani nebránia územie. Vrh po jednom až štyroch mláďatách sa narodí kedykoľvek počas roka po 3-mesačnom tehotenstve a odstaví sa v 10–12 mesiacoch. Potomok samice môže zostať a pomôcť pri výchove jej nových mláďat. Pruhované hyeny majú stravu podobnú ako hnedé hyeny: hmyz, ovocie a malé stavovce. V Izraeli sú hyeny pruhované škodcami melónu a datlí.

Pred 50 miliónmi rokov sa objednávka Carnivora rozvetvená na psie a mačacie línie vyvinula zo skupiny mačiek. Aj keď teda hyeny vyzerajú ako psy, v skutočnosti majú bližší vzťah k mačkám. Rodina Hyaenidae sa rozišla asi pred 30 miliónmi rokov. Skoré hyaenidy nemali všetky moláry drviace kosti, išlo pravdepodobne o nedávny vývoj, pretože niektoré hyeny využívali veľké mŕtve telá, ktoré zanechali mačky so šabľami. Medzi hyaenidae patrí aj aardwolf, ktorý vyzerá ako malá pruhovaná hyena. Má špecializovanú stravu pre hmyz a patrí do podrodiny oddelenej od hyen.


Obsah

  • 1 Etymológia, objav a pomenovanie
    • 1.1 Miestne a domorodé mená
  • 2 Taxonómia, pôvod a vývoj
  • 3 Popis
    • 3.1 Anatómia
    • 3.2 Rozmery
    • 3,3 Kožušina
    • 3.4 Ženské pohlavné orgány
  • 4 Správanie
    • 4.1 Sociálne správanie
    • 4.2 Párenie, rozmnožovanie a vývoj
    • 4.3 Denningové správanie
    • 4.4 Inteligencia
    • 4.5 Poľovnícke správanie
  • 5 Ekológia
    • 5.1 Diéta
      • 5.1.1 Účinnosť
      • 5.1.2 Korisť
      • 5.1.3 Kŕmne návyky
    • 5.2 Nepriatelia a konkurenti
      • 5.2.1 Levy
      • 5.2.2 Gepardy a leopardy
      • 5.2.3 Africké divoké psy
      • 5.2.4 Šakali a vlci
      • 5.2.5 Ostatní súťažiaci
      • 5.2.6 Ostatné druhy hyen
  • 6 Komunikácia
    • 6.1 Reč tela
    • 6.2 Vokalizácie
  • 7 Choroby a parazity
  • 8 Rozsah, biotop a populácia
  • 9 Vzťahy s ľuďmi
    • 9.1 Kultúrne zobrazenia a vnímanie
      • 9.1.1 V praveku
      • 9.1.2 V Afrike
      • 9.1.3 V západnej kultúre
    • 9.2 Dravosť hospodárskych zvierat
    • 9.3 Útoky na človeka a vážne zneuctenie
    • 9.4 Mestské hyeny
    • 9.5 Lov a použitie v tradičnej medicíne
    • 9.6 Hyeny škvrnité v zajatí a ako domáce zvieratá
  • 10 Referencie
    • 10.1 Poznámky
    • 10.2 Bibliografia
  • 11 Ďalšie čítanie
  • 12 Externé odkazy

Vedecký názov hyeny škvrnitej Crocuta, sa kedysi všeobecne považovalo za odvodené z latinského výpožičného slova crocutus, čo sa prekladá ako „šafranová“, vo vzťahu k farbe srsti zvieraťa. Ukázalo sa, že je to nesprávne, pretože by bol správny pravopis požičaného slova Crocāta, a slovo nebolo v tomto zmysle nikdy použité v grécko-rímskych prameňoch. Crocuta v skutočnosti pochádza zo starogréckeho slova Κροκόττας (Krokottas), ktorý je odvodený zo sanskrtu koṭṭhâraka, ktorý zase pochádza z kroshṭuka (obidve pôvodne mali znamenať šakala zlatého). Najstaršia zaznamenaná zmienka o Κροκόττας je zo Strabónovej Geographica, kde je zviera opísané ako zmes vlka a psa pôvodom z Etiópie. [21]

Od klasického staroveku až do renesancie sa predpokladalo, že hyena škvrnitá a pruhovaná je buď rovnakého druhu, alebo sa odlišuje čisto z geografických, a nie fyzických dôvodov. Hiob Ludolf, vo svojom Historia aethiopica, bol prvý, kto jasne rozlíšil Crocuta od Hyaena z fyzických, ako aj geografických dôvodov, hoci s týmto druhom nikdy nemal skúsenosti z prvej ruky, pretože svoje účty získal od etiópskeho sprostredkovateľa. [3] Stále pretrvával zmätok ohľadne presnej taxonomickej povahy čeľade hyenovitých vo všeobecnosti, pričom väčšina európskych cestujúcich v Etiópii označovala hyeny ako „vlky“. To čiastočne vyplýva z amharského slova pre hyenu, ጅብ (jɨbb), ktorý je prepojený s arabským slovom ذئب (dhiʾb) „vlk“. [23]

Prvé podrobné opisy hyeny škvrnitej z prvej ruky Európanmi pochádzajú od Willema Bosmana a Petera Kolbeho. Bosman, holandský obchodník, ktorý pracoval pre holandskú západoindickú spoločnosť na Gold Coast (dnešná Ghana) v rokoch 1688 až 1701, napísal o „Jakhals z Boshondu"(šakali alebo lesné psy), ktorých fyzické opisy sa zhodujú s hyenou škvrnitou. Kolben, nemecký matematik a astronóm, ktorý v rokoch 1705 až 1713 pracoval pre holandskú Východoindickú spoločnosť v Mysu dobrej nádeje, hyenskú škvrnitú popísal veľmi podrobne, ale označoval ako „tigerwolf“, pretože osadníci v južnej Afrike nepoznali hyeny, a preto ich označili ako „vlkov“. [24]

Popisy Bosmana a Kolbena zostali väčšinou nepovšimnuté až do roku 1771, keď waleský prírodovedec Thomas Pennant vo svojom Súhrn štvornohých detí, použil opisy, ako aj svoje osobné skúsenosti so zajatým exemplárom, ako základ pre dôsledné odlíšenie hyeny škvrnitej od pruhovanej. Popis, ktorý podal Pennant, bol dostatočne presný, aby ho mohol zahrnúť aj Johann Erxleben Systema regni animalis jednoduchým prekladom textu Pennantu do latinčiny. Crocuta bol nakoniec uznaný ako samostatný rod od Hyaena v roku 1828. [25]

Miestne a domorodé mená Upraviť

Niekoľko afrických jazykov nemá pre hyeny špecifické názvy: napríklad škvrnité a pruhované druhy majú rovnaké názvy v jazykoch Dyula, Swahili, Mandinka, Mossi, Ngambaye, Wolof a Fulani. V iných jazykoch možno iné druhy jednoducho nazvať „hyena škvrnitá“, napríklad vo svahilčine, kde sa hyena škvrnitá nazýva fyz a aardwolf physi ndogo. [26]

Domorodé mená pre Crocuta crocuta [27] [28]
Jazyková skupina alebo oblasť Domorodé meno
Na diaľku Yangula
Afrendille Walaba
Afrikánčina Gevlekte hiëna
Amharčina ጅብ (Djibb)
Arabsky Marfaïn (Čad)
D'ba (Severná Afrika)
Dibb (Eritrea, Džibuti, Somálsko)
Guervave (Hassānīya)
Očakávané Ibuin
Avukaia Labagu
Babouté Mangou
Baguirmien Niougo
Baka Libagu
Bakola Massobé
Bambara Namakoro
Suruku
Kapela Bongo
Bechuana Piri
Phiri
Bemba (Zambia) Chimbwi
Bornouan Boultou
Kreolský Lobe
Danakil Jangóula
Dioula Suruku
Namakoro
Elkoni Makatiet nyenegea
Angličtina Hyena škvrnitá
Francúzsky Hyène tachetée
Fula (Fulfulde / Pulaar / Pular) Bonooru
Fowru
Deppuru
Galaorabéjsa Wårabéssa
Orabéjsa
Nohy Zjedzte ich
Ganda a Runyoro Empisi
Nemecky Tüpfelhyäne
Fleckenhyäne
Gurmán Woraba
Gourmatche Namlino
Harari ዎራባ (Worábba)
Hausa Kura
Herero Mbúngu-mbidíwa
Ila (Zambia) Kabwenga
Jita Imembe
Kalenjin Kimatet
Kaonde Mungolwe
Karamojong Ebu
Etutui
Kichagga Ingurunju
Ifulu
Kigogo a kikongo Dal som
Kikondo Mbulu
Kiliangulu Warabes
Kikuyu Hiti
Kiluba Kimburi
Kimeru Mbitingaau
Kinyarwanda Impysi
Kinyaturo Mpiti
Kinyiha Ipatama
Kipare a Kizigua Ibau
Kirangi Mbiči
Kisukuma, Kikamba a Kimaragoli Mbiti
Kisungwa Fifi
Kota Massoba
Kotoko SZO
Kunda Tika
Kitaita Mbisi
Lugbara Zriedkavé
Luhya Namuju
Luo Otoyo
Ľubo Lagwara
Ale povedz Ebowu
Malinke Namakoro
Souroukou
Mambakushu Dimbugurumba
Pieskovanie Tourouma
Mangbetu Neunga
Ale ty vieš Ondilili
Oln'gojine
Maure Chertat
Gaboune
Gougouh
Mboko Assoba
M'boum Baglak
Svet Lepagu
Mongom Massobe
Moore Katre
Swasa
Ngambaye Riguen ndah
Nkoya (Zambia) Muntambwi
Nsenga (Zambia) Chimbwe
Njanja (Zambia) Fisi
Ovambo kafukambungu
Mbungu-omanini
Ovacuangari a Ovadirico Divúndu
Portugalčina Ahoj-malhada
Runyoro Empisi
Sara Nyéyi
Sebei Mangatiet
Serer Veľký muž
seTswana Phiri
LeHolo
Shona Pitie
Somálsky Warabe
Songhai Koro
Soninke Tourouguė
Sotho (severná a južná) Phiri
Svahilčina Fisi
Nyangao
Tigrinya ዝብእ (Zib-i) [29]
Tonga (Zambia) Suntwe
Tsonga Mhisi
Tumbuka (Zambia) Chimbwi
Twi Pataku
Wolof Bouki
Xhosa Impisi
Mpisi
IsAndawane
Yoruba Kòriko
Ikookò
Zande Ngini
Nzege

Na rozdiel od hyeny pruhovanej, pre ktorú bol vzhľadom na jej rozsiahly moderný rozsah navrhnutý rad poddruhov, je hyena škvrnitá skutočne časovo aj priestorovo variabilným druhom. Jeho rozsah kedysi zahŕňal takmer celú Afriku a Euráziu a vykazoval veľkú mieru morfologických geografických variácií, čo viedlo k rovnako rozsiahlemu súboru špecifických a podšpecifických epitet. Postupne sa zistilo, že všetky tieto variácie je možné aplikovať na individuálne rozdiely v jednom poddruhu. V roku 1939 demonštroval biológ L Harrison Matthews porovnaním medzi veľkým výberom lebiek hyenovitých hyenovitých z Tanzánie, že všetky variácie pozorované u vtedy uznávaného poddruhu sa dajú nájsť aj v jednej populácii, pričom jedinou skupinou znakov je pelage ( ktorá podlieha vysokému stupňu individuálnych variácií) a veľkosti (ktorá podlieha Bergmannovmu pravidlu). Keď sa vezmú do úvahy fosílie, tieto druhy vykazujú ešte väčšie rozdiely ako v modernej dobe a množstvo týchto pomenovaných fosílnych druhov sa odvtedy klasifikuje ako synonymum pre. Crocuta crocuta, s pevnými dôkazmi o tom, že v rode je viac ako jeden druh Crocuta stále chýba. [28]

Björn Kurtén aj Camille Arambourg propagovali ázijský pôvod pre tento druh, ktorý zameral svoje argumenty na plio-pleistocénny taxón. Crocuta sivalensis od Siwalikovcov [4], názor obhajovaný Arambourgom, ktorý napriek tomu pripúšťal možnosť indoetiópskeho pôvodu. [30] Tento postoj spochybnili Ficarelli a Torre, ktorí sa odvolávali na dôkazy o prítomnosti hyeny škvrnitej od afrických vkladateľov pochádzajúcich zo začiatku pleistocénu, podobného veku ako ázijskí C. sivalensis. [31] Štúdie o fylogeografickej distribúcii haplotypov mtDNA naznačujú tri migračné udalosti z Afriky do Eurázie, hoci ani topológia fylogenetického stromu, ani fosílne záznamy nevylučujú možnosť ázijského pôvodu. Najskoršia migrácia hyen škvrnitých z Afriky do Eurázie sa začala pred necelými 3,5 miliónmi rokov, pravdepodobne z oblasti, kde boli objavené prvé fosílie hyeny škvrnitej, ktoré sa dostali do východnej Ázie a pravdepodobne aj do Pakistanu. K druhej migrácii hyen škvrnitých došlo pred necelými 1,3–1,5 miliónmi rokov a mala za následok prvý príchod hyen do Európy a rozdelenie afrických hyen škvrnitých na južnú a severnú populáciu. Tretia migrácia hyeny škvrnitej sa uskutočnila pred 0,36 miliónmi rokov, počnúc populáciou severnej Afriky a dosahujúcou tak Európu, ako aj Áziu. Na rozdiel od iných afrických šeliem, s výnimkou leoparda, neexistujú dôkazy, ktoré by naznačovali, že hyeny škvrnité prešli počas pleistocénu genetickým zúžením. [32]

Predkovia rodu Crocuta odchýlil sa od Hyaena (rod pruhovaných a hnedých hyen) pred 10 miliónmi rokov. [32] [33] Predkovia hyeny škvrnitej si pravdepodobne vyvinuli sociálne správanie v reakcii na zvýšený tlak iných predátorov na zdochliny, čo ich nútilo pracovať v tímoch. V jednom okamihu ich vývoja si hyeny škvrnité vytvorili za svojimi drviacimi premolármi ostré karnasily, čo spôsobilo, že čakanie na smrť ich koristi už nie je nevyhnutnosťou, ako je to v prípade hnedých a pruhovaných hyen, a stali sa tak lovcami smečiek aj metačmi. Začali formovať čoraz väčšie územia, čo si vyžiadala skutočnosť, že ich korisť bola často sťahovavá a dlhé prenasledovania na malom území by im spôsobili zásah do pôdy iného klanu. [9] Predpokladá sa, že ženská dominancia v klanoch hyenovitých by mohla byť adaptáciou, aby mohla úspešne konkurovať samcom zabitých, a tak zabezpečiť, aby sa pre ich mláďatá vyprodukovalo dostatok mlieka. [14] Ďalšou teóriou je, že ide o adaptáciu na čas, ktorý mláďatám trvá, kým si vyvinú svoje mohutné lebky a čeľuste, čo si vyžaduje väčšiu pozornosť a dominovanie v správaní samíc. [34] Jeho výskyt v Európe a Číne počas kromérijského obdobia sa zhodoval s úpadkom a prípadným zánikom Pachycrocuta brevirostris, obrovská hyena s krátkou tvárou. Pretože neexistujú dôkazy o zodpovednosti za zmenu životného prostredia, je pravdepodobné, že obrovská hyena krátkosrstá vyhynula v dôsledku konkurencie s hyenou škvrnitou. [35]

Anatómia Edit

Hyena škvrnitá má silný a dobre vyvinutý krk a predné končatiny, ale relatívne nedostatočne vyvinuté zadné končatiny. Zadok je zaoblený a nie hranatý, čo bráni útočníkom prichádzajúcim zozadu, aby ho pevne chytili. [36] Hlava je široká a plochá, s tupým náhubkom a širokým rhinariom. Na rozdiel od hyeny pruhovanej sú uši škvrnitej hyeny skôr zaoblené než špicaté. Každá noha má štyri číslice, ktoré sú pripevnené k pásu a vyzbrojené krátkymi, statnými a tupými pazúrmi. Labky sú široké a veľmi ploché, pričom celý spodný povrch chodidla je nahý. Chvost je pomerne krátky, dlhý 300 - 350 mm (7 - 14 palcov), [7] a svojím vzhľadom pripomína pompon. [6] Medzi hyenidami a všeobecne medzi cicavcami je neobvykle hyena samica škvrnitej podstatne väčšia ako samec. [37] Obidve pohlavia majú pár análnych žliaz, ktoré ústia do konečníka tesne vo vnútri análneho otvoru. Tieto žľazy vytvárajú biely krémový sekrét, ktorý sa nalepí na steblá trávy evertingom konečníka. Zápach z tohto sekrétu je veľmi silný, cíti vôňu lacného mydla alebo horí a ľudia ho môžu zistiť niekoľko metrov po vetre. [38] Hyena škvrnitá má proporcionálne veľké srdce, ktoré predstavuje takmer 1% jej telesnej hmotnosti, čo jej dáva veľkú vytrvalosť v dlhých prenasledovaniach. Naproti tomu srdce leva tvorí iba 0,45–0,57 percenta jeho telesnej hmotnosti. [39] Dnes už vyhynutá euroázijská populácia sa od modernej africkej populácie odlišovala kratšími distálnymi končatinami a dlhšou humerusovou a stehennou kosťou. [40]

Lebka škvrnitej hyeny sa líši od lebky pruhovanej oveľa väčšou veľkosťou a užším sagitálnym hrebeňom. Hyena škvrnitá má pre svoju veľkosť jednu z najsilnejšie postavených lebiek medzi mäsožravcami. [41] Chrup je viacúčelový ako chrup iných moderných druhov hyen, ktoré väčšinou zachytávajú horný a dolný tretí premolár kužeľovitý drvič kostí a tretí kužeľ držiaci kosť vyčnievajúci zo spodného štvrtého premolára. Hyena škvrnitá má tiež svoje karnasily umiestnené za svojimi premolármi rozdrvujúcimi kosti, ktorých poloha umožňuje drviť kosti svojimi premolármi bez toho, aby karnasialy otupovali. [9] V kombinácii s veľkými čeľusťovými svalmi a špeciálnym zaklenutím chrániacim lebku pred veľkými silami dávajú tieto vlastnosti hyene škvrnitej silný sústo, ktoré dokáže vyvinúť tlak 80 kgf / cm2 (1140 lbf / in2), [42] ktoré je o 40% viac sily, ako dokáže leopard vyprodukovať. [43] Čeľuste hyeny škvrnitej prekonávajú schopnosť medveďa hnedého v ničivej schopnosti [44] a bolo pozorované, že voľne sa pohybujúce hyeny rozbíjajú dlhé kosti žirafy s priemerom 7 cm. [45] Odhaduje sa, že hyena škvrnitá 63,1 kg (139 libier) má uhryznutie 565,7 newtonov na špičke psa a 985,5 newtonov na karnassiálny ekonón. [46] Zistilo sa, že jeden jedinec v štúdii vyvinul na meracie prístroje kousaciu silu 4 500 newtonov. [47]

Upraviť rozmery

Hyena škvrnitá je najväčším existujúcim členom Hyaenidae. [48] ​​Dospelí majú dĺžku tela 95–165,8 cm (37–65 palcov) a plecia majú výšku 70–91,5 cm (28–36 palcov). [27] Dospelé samce hyen bodkovaných v Serengeti vážia 40,5–55,0 kg (89–121 lb), zatiaľ čo samice vážia 44,5–63,9 kg (98–141 lb). Hyeny škvrnité v Zambii bývajú ťažšie, samce vážia v priemere 67,6 kg (149 lb) a samice 69,2 kg (153 lb). [37] Známe sú výnimočne veľké hmotnosti 81,7 kg (180 lb) [9] a 90 kg (198 lb) [27]. Odhaduje sa, že dospelí členovia dnes už vyhynutej euroázijskej populácie vážili 102 kg (225 lb). [49]

Kožušina Edit

Farba kožušiny sa veľmi líši a mení s vekom. [36] Na rozdiel od srsti hyeny pruhovanej a hnedej, srsť hyeny škvrnitej sa skladá skôr zo škvŕn než z pruhov a je oveľa kratšia, pretože chýba dobre definovaná chrbtová hriva prvých dvoch druhov. [8] Základná farba je zvyčajne bledo sivohnedá alebo žltošedá, na ktorej je na zadnej a zadnej štvrtine položený nepravidelný vzor zaoblených škvŕn. Škvrny, ktoré sú rôzne odlíšené, môžu byť červenkasté, tmavohnedé alebo takmer načernalé. Veľkosť škvŕn sa líši dokonca aj u jednotlivých jedincov, ale priemer je obyčajne 20 mm (0,79 palca). Menej výrazný bodový vzor je na nohách a bruchu, ale nie na hrdle a hrudníku. Niektoré výskumné skupiny (napríklad Ngorongoro Crater Hyena Project [50] a MSU Hyena Project [51]) často používajú bodové vzory na identifikáciu jednotlivých hyen). Sada piatich, bledých a sotva zreteľných pruhov nahradzuje škvrny na zadnej a bočnej strane krku. Na zadnej strane krku je široký stredný pás a je predĺžený do hrebeňa smerujúceho dopredu. Vrchol má väčšinou červenohnedú farbu. Koruna a horná časť tváre sú hnedasté, s výnimkou bieleho pruhu nad oboma očami, aj keď predná časť očí, oblasť okolo rhinaria, pery a zadná časť brady sú všetky načernalé. Končatiny sú škvrnité, aj keď labky majú rôznu farbu, od svetlohnedej po načernalú. Kožušina je pomerne riedka a pozostáva z dvoch typov vlasov stredne jemného podsaditého (s rozmermi 15–20 mm (0,59–0,79 palca)) a dlhých, statných chlpov so štetinami (30–40 mm (1,2–1,6 palca)). [7] Európske paleolitické skalné umenie znázorňujúce tento druh naznačuje, že euroázijské populácie si zachovali škvrny svojich súčasných afrických náprotivkov. [18]

Ženské genitálie Upraviť

Pohlavné orgány ženy sa veľmi podobajú tým mužským, ktoré majú tvar klitorisu a sú umiestnené ako penis, pseudo-penis a sú schopné erekcie. Samica tiež nemá vonkajšiu vagínu (vaginálny otvor), pretože stydké pysky sú spojené do podoby pseudo-mieška. Pseudo-penis prechádza cez jeho vrchol centrálnym urogenitálnym kanálom, cez ktorý žena močí, kopuluje a rodí. [53] [54] Pseudo-penis sa dá od genitálií mužov odlíšiť o niečo kratšou dĺžkou, väčšou hrúbkou a zaoblenejšou žaluďou. [11] [55] [56] U mužov i žien je základňa žaluďa pokrytá penisovými tŕňmi. [57] [58] Tvorba pseudo-penisu sa javí do značnej miery nezávislá od androgénu, pretože pseudo-penis sa objavuje u plodu ženy pred diferenciáciou plodového vaječníka a nadobličiek. [11] Keď je ochabnutý, pseudo-penis sa stiahne do brucha a je viditeľný iba predkožka. Po pôrode je pseudo-penis natiahnutý a stráca mnoho svojich pôvodných aspektov, stáva sa z neho ochabnutý a zmenšený predkožka so zväčšeným otvorom s rozdelenými perami. [41]

Sociálne správanie Edit

Hyeny škvrnité sú spoločenské zvieratá, ktoré žijú vo veľkých spoločenstvách (označovaných ako „klany“), ktoré môžu pozostávať z najviac 80 jedincov. [59] Veľkosť skupiny sa geograficky líši v Serengeti, kde je korisť sťahovavá, klany sú menšie ako v kráteri Ngorongoro, kde je korisť sedavá. [60] Klany hyenovitých škvrnitých sú kompaktnejšie a jednotnejšie ako vlčie svorky, ale nie sú tak pevne spojené ako africké divoké psy. [61]

Ženy zvyčajne dominujú medzi mužmi, a to aj v prípadoch, keď ženy s nízkym postavením spravidla dominujú nad mužmi s vysokým postavením, ale občas tiež dominujú spolu s mužmi. [62] Mláďatá majú hneď po narodení poradie priamo pod matkami. Takže keď matriarcha skoná (alebo sa v ojedinelých prípadoch rozptýli do iného klanu), ich najmladšie mláďa sa ujme matriarchy. Je typické, že ženy zostávajú pri svojom rodnom klane (aj keď sa zriedka vyskytujú ich disperzie [63]), takže veľké klany zvyčajne obsahujú niekoľko matričiek, zatiaľ čo muži sa zvyčajne rozchádzajú od svojho rodného klanu vo veku 2,5 roka. Höner a kol. povedzte, že keď muž dominuje spolu so ženou alebo je inak schopný viesť, je to tak preto, že sa muž narodil matriarchovi klanu a získal hodnosť priamo pod svojou matkou. [62] [64]

Klan je štiepno-fúzna spoločnosť, v ktorej členovia klanu často nezostávajú spolu, ale môžu sa zháňať samostatne alebo v malých skupinách. [65] Vysoko postavené hyeny si udržujú svoju pozíciu prostredníctvom agresie namierenej proti členom klanu nižších stupňov. [10] Hierarchia hyeny škvrnitej je nepotistická, potomstvo dominantných samíc automaticky prevyšuje dospelé samice podriadené svojej matke. [66] Poradie u mláďat hyeny škvrnitej však veľmi závisí od prítomnosti matky, pretože dospelé zvieratá nízkeho poradia môžu v prípade neprítomnosti matky pôsobiť agresívne voči mláďatám vyššieho stupňa. Aj keď sa jednotlivé hyeny škvrnité starajú iba o svoje mláďatá a samce sa na výchove mláďat nepodieľajú, mláďatá sú schopné identifikovať príbuzných tak vzdialene príbuzných ako pratety. Muži sa tiež viac stýkajú so svojimi vlastnými dcérami, ako s nepríbuznými mláďatami, ktoré uprednostňujú svojich otcov tým, že voči nim pôsobia menej agresívne. [13]

Spoločnosti s hyenami škvrnitými sú zložitejšie ako spoločnosti ostatných mäsožravých cicavcov a pokiaľ ide o veľkosť, štruktúru, konkurenciu a spoluprácu, sú nápadne podobné spoločnostiam primátov cercopithecine. Rovnako ako cercopithecine primates, hyeny škvrnité používajú viac zmyslových spôsobov, rozpoznávajú jednotlivé špecifiká, sú si vedomé, že niektorí členovia klanu môžu byť spoľahlivejší ako ostatní, rozpoznávajú príbuzenské vzťahy tretích osôb a hodnotia vzťahy medzi príbuznými klanu a tieto poznatky adaptívne využívajú počas spoločenského rozhodnutia výroba. Rovnako ako primáty cercopithecinu, ani dominancie v spoločnostiach hyeny nesúvisia s veľkosťou alebo agresivitou, ale so sieťami spojencov. [10] [13] V tejto poslednej vlastnosti hyena škvrnitá ďalej ukazuje paralely s primátmi získaním hodnosti prostredníctvom koalície. Zvraty a zvraty v klanoch hyenovitých sú však veľmi zriedkavé. [10] Dynamika sociálnych sietí hyen škvrnitých je determinovaná viacerými faktormi. [67] Medzi faktory prostredia patria zrážky a hojnosť koristi. Medzi individuálne faktory patrí preferencia väzby so ženami a príbuznými a medzi topologické účinky patrí tendencia uzatvárať triády v sieti. Ženské hyeny sú vo svojich preferenciách týkajúcich sa sociálnych väzieb pružnejšie ako muži. [67] Hyeny pre dospelých bodované vyššie majú tendenciu mať vyššiu dĺžku telomér a vyššie hladiny niektorých proteínov imunitnej obrany v krvnom sére. [68] [69]

Rozloha územia je veľmi variabilná a pohybuje sa od menej ako 40 km 2 v kráteri Ngorongoro po viac ako 1 000 km 2 v Kalahari. Domáce rozsahy sú chránené hlasovými displejmi, značením vône a hraničnými hliadkami. [65] Klany označujú svoje územia lepením alebo labením v špeciálnych latrínach nachádzajúcich sa na hraniciach dosahu klanu. Hranice klanu sú zvyčajne rešpektované hyeny, ktoré prenasledujú korisť a boli sledované, že sa zastavili vo svojich stopách, akonáhle sa ich korisť dostane do dosahu iného klanu. Hyeny však budú v časoch nedostatku potravy ignorovať hranice klanu. Muži vstúpia na územie iného klanu s väčšou pravdepodobnosťou ako ženy, pretože sú menej pripútané k svojej rodnej skupine a opustia ju, keď hľadajú partnera. Hyeny cestujúce v domácom pásme iného klanu zvyčajne vykazujú telesné polohy spojené so strachom, najmä pri stretnutí s inými hyenami. Votrelca je možné po dlhom čase prijať do iného klanu, ak pretrváva v putovaní na územie klanu, drancuje alebo zabíja. [70]

Párenie, rozmnožovanie a vývoj Upravit

Hyena škvrnitá nie je sezónnym chovateľom, aj keď v období vlhka nastáva vrchol narodenia. Ženy sú polyesterové, s obdobím estru, ktoré trvá dva týždne. [71] Rovnako ako mnoho druhov mačkovitých šeliem, aj hyena škvrnitá je promiskuitná a netvoria sa trvalé väzby párov. Príslušníci oboch pohlaví sa môžu párovať s niekoľkými partnermi v priebehu niekoľkých rokov. [54] Muži prejavia submisívne správanie, keď sa blížia k ženám v ruji, aj keď muž prevažuje nad partnerkou. [72] Ženy zvyčajne uprednostňujú mladších mužov, ktorí sa narodili alebo sa pridali do klanu po ich narodení. Staršie ženy prejavujú podobnú preferenciu s tým, že uprednostňujú mužov, s ktorými mali predchádzajúce dlhé priateľské vzťahy. [73] Pasívni muži majú tendenciu mať väčšie úspechy pri namáhaní žien ako agresívni. [74] Kopulácia u hyen škvrnitých je pomerne krátka záležitosť [72], ktorá trvá 4–12 minút [58], a zvyčajne sa vyskytuje iba v noci, keď nie sú prítomné žiadne ďalšie hyeny. [72] Proces párenia je komplikovaný, pretože mužský penis vstupuje do ženského reprodukčného traktu a vystupuje z neho prostredníctvom pseudo-penisu, a nie priamo cez vagínu, ktorá je blokovaná falošným mieškom a semenníkmi. Tieto neobvyklé vlastnosti spôsobujú, že párenie je pre muža pracnejšie ako u iných cicavcov, a zároveň zaisťuje, že znásilnenie je fyzicky nemožné. [53] [54] Akonáhle žena stiahne svoj klitoris, muž vstúpi do ženy zasunutím pod ňu, čo je operácia uľahčená uhlom penisu smerom nahor. Len čo sa to dosiahne, zaujme sa typická pozícia párenia cicavcov. [54] [75] Kopulácia sa môže opakovať viackrát počas niekoľkých hodín. [54] Obidvaja partneri si zvyčajne lízia svoje pohlavné orgány niekoľko minút po párení. [76]

Dĺžka obdobia tehotenstva má tendenciu sa veľmi líšiť, hoci priemerná doba je 110 dní. [71] V konečných štádiách tehotenstva poskytujú dominantné ženy svojim vyvíjajúcim sa potomkom vyššiu hladinu androgénov ako matky s nižším hodnotením.Vyššia hladina androgénu - výsledok vysokej koncentrácie androstendiónu vo vaječníkoch - sa považuje za zodpovednú za extrémnu maskulinizáciu ženského správania a morfológie. [77] To má za následok to, že mláďatá dominantných samíc sú agresívnejšie a sexuálne aktívnejšie než mláďatá hyen s nižším postavením. Vysoko postavené samce sa pokúsia pripájať samice skôr ako nižšie postavené samce. [78] Priemerný vrh tvoria dve mláďatá, pričom tri zvieratá sú uvádzané príležitostne. [71] Muži sa nezúčastňujú na výchove mláďat. [79] Plodenie pre hyeny samice je náročné, pretože samice rodia prostredníctvom úzkeho klitorisu a mláďatá hyeny škvrnité sú najväčším mláďaťom šelmy v pomere k hmotnosti ich matiek. [80] Počas pôrodu sa klitoris pretrhne, aby sa uľahčil prechod mláďat, a jeho hojenie môže trvať týždne. [65]

Mláďatá sa rodia s mäkkými hnedočiernymi vlasmi a priemerne vážia 1,5 kg. [81] Hyeny škvrnité, ktoré sú medzi mäsožravými cicavcami jedinečné, sa rodia aj s otvorenými očami a so psími zubami dlhými 6–7 mm a rezákmi 4 mm. Mláďatá tiež na seba krátko po narodení zaútočia. Toto je zvlášť zrejmé u vrhov rovnakého pohlavia a môže mať za následok smrť slabšieho mláďaťa. [80] Tento siblikid novorodenca zabije v prvom mesiaci odhadom 25% všetkých hyen. Samce mláďat, ktoré prežijú, rastú rýchlejšie a je pravdepodobnejšie, že dosiahnu reprodukčnú dominanciu, zatiaľ čo samice, ktoré prežijú, eliminujú súperov o dominanciu v ich rodnom klane. [75] Dojčiace ženy môžu mať vo svojich vemenách 3–4 kg (6,6–8,8 lb) mlieka. [66] Mlieko hyeny škvrnité má najvyšší obsah bielkovín a tukov zo všetkých suchozemských šeliem. [65] [82] Mláďatá budú kojiť svoju matku 12–16 mesiacov, hoci tuhú stravu dokážu spracovať už za tri mesiace. [83] Matky nevracajú jedlo pre svoje mláďatá. [84] Ženy si svoje mláďatá veľmi chránia a nebudú tolerovať, aby sa k nim priblížili iní dospelí, najmä muži. Hyeny škvrnité vykazujú správanie dospelých veľmi skoro, bolo pozorované, že mláďatá si navzájom rituálne čuchajú a označujú si svoj životný priestor pred dosiahnutím veku jedného mesiaca. Do desiatich dní od narodenia sú schopné pohybovať sa značnou rýchlosťou. Mláďatá začínajú strácať čiernu srsť a vytvárajú si škvrnitú svetlejšiu srsť dospelých jedincov po 2–3 mesiacoch. Začínajú prejavovať poľovnícke správanie vo veku ôsmich mesiacov a po prvom roku sa začnú plne zúčastňovať skupinových lovov. [83] Hyeny škvrnité dosahujú pohlavnú dospelosť vo veku troch rokov. Priemerná dĺžka života v zoologických záhradách je 12 rokov, maximálne 25 rokov. [85]

Denningové správanie Edit

Spoločenský život klanu sa točí okolo spoločného brlohu. Zatiaľ čo niektoré klany môžu roky využívať konkrétne stránky s brlohmi, iné môžu v priebehu roka používať niekoľko rôznych brlohov alebo niekoľko stránok s brlohmi súčasne. [65] Hyeny škvrnité môžu mať viac ako tucet vchodov a sú väčšinou umiestnené na rovnom povrchu. Tunely majú zvyčajne oválny prierez, sú širšie ako vysoké a zužujú sa od vstupnej šírky ½ - 1 metra (1,6–7,7 ft) až po iba 25 cm (9,8 in). V skalných oblastiach východnej Afriky a Konga využívajú hyeny škvrnité jaskyne ako brlohy, zatiaľ čo hyenové v Serengeti využívajú kopjes ako oblasti odpočinku za denného svetla. Brlohy majú okolo svojich vchodov veľké holé miesta, kde sa hyeny pohybujú alebo si na ne ľahnú. Dospelé hyeny nie sú vzhľadom na svoju veľkosť schopné využívať celý rozsah svojich nôr, pretože väčšinu tunelov vykopávajú mláďatá alebo menšie zvieratá. Štruktúra brlohu, pozostávajúca z malých podzemných kanálov, je pravdepodobne účinným prostriedkom proti predátorom, ktorý chráni mláďatá pred predáciou počas neprítomnosti matky. Hyeny škvrnité si zriedka vykopávajú vlastné brlohy, pretože sa väčšinou pozorovalo, že používajú opustené nory bradavíc, jarabíc a šakalov. Výkaly sa zvyčajne ukladajú 20 metrov od brloha, hoci močia všade, kde sú. Brlohy používa väčšinou niekoľko žien naraz a nie je neobvyklé vidieť na jednom mieste až 20 mláďat. [86] Všeobecná forma hyenového škvrnitého má tvar tunela s priestrannou koncovou komorou slúžiacou na spanie alebo chov. Táto komora meria na šírku až 2 metre (6,6 stôp), výška je skôr menšia. [87] Ženy všeobecne rodia v spoločenskej miestnosti alebo v súkromnej miestnosti. Posledne menované používajú primárne ženy s nízkym stavom na udržanie nepretržitého prístupu k ich mláďatám a na zabezpečenie toho, aby sa so svojimi mláďatami oboznámili pred prevodom do obecného brlohu. [65]

Spravodajstvo Upraviť

V porovnaní s inými hyenami vykazuje hyena škvrnitá väčšie relatívne množstvo frontálnej kôry, ktorá sa podieľa na sprostredkovaní sociálneho správania. Štúdie dôrazne naznačujú konvergentný vývoj v oblasti hyeny škvrnitej a inteligencie primátov. [13] Štúdia vykonaná evolučnými antropológmi preukázala, že hyeny škvrnité prekonávajú šimpanzy pri kooperatívnych testoch riešenia problémov. U zajatých párov hyen škvrnitých bolo vyzvané, aby unisono ťahali dva laná, aby získali odmenu za jedlo, úspešne spolupracovali a rýchlo sa naučili manévre bez predchádzajúceho školenia. . Skúsené hyeny dokonca pomohli neskúseným členom klanu vyriešiť problém. Naproti tomu šimpanzy a iné primáty často vyžadujú rozsiahle školenie a spolupráca medzi jednotlivcami pre nich nie je vždy taká ľahká. [88] Spravodajstvo hyeny škvrnitej potvrdili holandskí kolonisti v Juhoafrickej republike z 19. storočia, ktorí poznamenali, že hyeny boli mimoriadne mazané a podozrivé, najmä po úspešnom úteku z pascí. [89] Zdá sa, že hyeny škvrnité plánujú lov konkrétnych druhov vopred. Bolo pozorované, že hyeny sa predtým, ako sa vydajú na lov zebier, venujú činnostiam, ako je napríklad pachové značenie, ku ktorému nedochádza pri zacielení na iné druhy koristi. [90] Boli tiež zaznamenané hyeny škvrnité, ktoré využívajú klamlivé správanie, vrátane varovania počas kŕmenia, keď nie sú prítomní žiadni nepriatelia, čím vystrašia ostatné hyeny a umožnia im dočasne sa v pokoji najesť. Podobne budú matky vydávať poplašné hovory, keď sa pokúsia prerušiť útoky svojich mláďat inými hyenami. [13]

Poľovnícke správanie Upraviť

Na rozdiel od iných veľkých afrických šeliem, hyeny škvrnité prednostne nelovia na nijakých druhoch a významne sa vyhýbajú iba africkým byvolom a žirafám. Hyeny škvrnité uprednostňujú korisť s rozsahom telesnej hmotnosti 56–182 kg (123–401 lb), v režime 102 kg (225 lb). [91] Pri love strednej až veľkej koristi majú hyeny škvrnité tendenciu vyberať určité kategórie zvierat, na ktoré sa často zameriavajú mladé zvieratá, rovnako ako staré zvieratá, aj keď druhá kategória nie je pri love zebier taká významná kvôli agresívnemu predátorovi. správanie. [92] Hyena škvrnitá sleduje živú korisť zrakom, sluchom a čuchom. Mršinu zistí vôňa a zvuk iných kŕmiacich sa predátorov. Počas denného svetla sledujú, ako supy zostupujú na zdochliny. Ich sluchové vnímanie je dostatočne silné na to, aby detegovalo zvuky predátorov, ktorí zabíjajú korisť alebo sa živia na zdochlinách na vzdialenosť až 10 km. [17] Na rozdiel od vlka sivého sa hyena škvrnitá pri love spolieha viac na zrak ako na čuch a neriadi sa odtlačkami svojej koristi ani necestuje v jednom súbore. [61] Malá korisť je zabitá trepaním do úst, zatiaľ čo veľká korisť je zjedená zaživa. [93]

Hyeny škvrnité zvyčajne lovia pakonie buď jednotlivo, alebo v skupinách po dvoch alebo po troch. Chytia dospelé pakone obyčajné zvyčajne po 5 km prenasledovaní rýchlosťou až 60 km / h (37 mi / h). Prenasledovanie zvyčajne iniciuje jedna hyena a s výnimkou kráv s teliatami existuje málo aktívnej obrany stáda pakoňov. Pakonie sa niekedy pokúsi uniknúť z hyen tým, že ich vezme do vody, hoci v takom prípade ich hyeny chytia takmer vždy. [94] Zebry vyžadujú odlišné spôsoby lovu ako tie, ktoré sa používajú na pakone, a to kvôli ich zvyku behať v úzkych skupinách a agresívnej obrane pred žrebcami. Typické lovecké skupiny pre zebry pozostávajú z 10–25 hyen [90], aj keď existuje jeden záznam o hyene, ktorá bez pomoci zabila dospelú zebru. [95] Počas prenasledovania sa zebry zvyčajne pohybujú v pevných zväzkoch, pričom hyeny sledujú vzadu polmesiac. Stíhanie je zvyčajne relatívne pomalé s priemernou rýchlosťou 15–30 km / h. Žrebec sa pokúsi umiestniť medzi hyeny a stádo, hoci akonáhle zebra spadne za ochrannú formáciu, okamžite sa do nej pustí, zvyčajne po prenasledovaní 3 km. Aj keď hyeny môžu žrebca obťažovať, zvyčajne sa sústredia iba na stádo a snažia sa vyhnúť útokom žrebca. Na rozdiel od žrebcov kobyly na hyeny reagujú agresívne iba vtedy, keď sú ohrozené ich žriebätá. Na rozdiel od pakoní, zebry sa pri úniku z hyeny zriedka dostanú do vody. [90] Pri love Thomsonových gaziel hyeny škvrnité zvyčajne fungujú samy a lovia predovšetkým mladé plaváky. Stíhačky proti dospelým aj mladým gazelám môžu prekonávať vzdialenosti 5 km s rýchlosťou 60 km / h. Ženské gazely nebráni svoje kolouchy, hoci sa môžu pokúsiť rozptýliť hyeny predstieraním slabosti. [96]

Strava Upraviť

Hyena škvrnitá je najžravejším členom hyaenidae. [14] Na rozdiel od svojich hnedých a pruhovaných bratrancov je hyena škvrnitá predátor, nie mrchožrout, čo sa ukázalo od 60. rokov. [97] Jednou z prvých štúdií na preukázanie ich loveckých schopností bol Hans Kruuk, africký ekológ divej zveri, a prostredníctvom 7-ročnej štúdie populácií hyen v Afrike, ktoré pozorovali hyeny, ktoré lovia rovnako ako levy, ukázal aj neskoršie štúdie. štúdií sa ukázal ako priemer vo všetkých oblastiach Afriky. [98] Hyeny škvrnité však zostávajú nesprávne označované ako metly, často dokonca aj ekológmi a dokumentačnými kanálmi o divokej zveri.

Účinnosť Upraviť

Hyena škvrnitá je veľmi účinná pri jedení svojej koristi, nielen že je schopná štiepať a jesť najväčšie kopytné kosti, ale je tiež schopná ich úplne stráviť. Hyeny škvrnité môžu tráviť všetky organické zložky v kostiach, nielen dreň. Akýkoľvek anorganický materiál sa vylučuje stolicou, ktorá pozostáva takmer výlučne z bieleho prášku s niekoľkými vlasmi. Reagujú na vypúšťanie supov ľahšie ako iné africké mäsožravce a je pravdepodobnejšie, že sa zdržiavajú v blízkosti zabití leva alebo ľudských sídiel. [99]

Upraviť korisť

Pakone je najbežnejšie braným stredným predmetom kopytníkov v Ngorongoro a Serengeti. Zebra a Thomsonove gazely sú tesne za nimi. [100] Byvol Cape Cape je zriedka napadnutý z dôvodu rozdielov v preferenciách biotopov, hoci boli zaznamenané dospelé býky, ktoré sa občas lovia. [101] V národnom parku Kruger sú najdôležitejšou korisťou hyeny škvrnitej pakoň obyčajný, byvol Cape, zebra Burchellova, kudu väčší a impala, zatiaľ čo žirafa, impala, pakone a zebra sú jeho hlavným zdrojom potravy v neďalekej oblasti Timbavati. Springbok a kudu sú hlavnou korisťou namíbskeho národného parku Etosha a springbok v Namibe. V južnom Kalahari sú hlavnou korisťou drahokamy, pakone a jarné boky. V Chobe tvoria hlavnú korisť škvrnitej hyeny sťahovavá zebra a rezidentný impala. V kenskom Masai Mara tvorí 80% koristi škvrnitej hyeny topi a Thomsonova gazela, s výnimkou štvormesačného obdobia, keď do tejto oblasti migrujú stáda zebier a pakoňov. Bushbuck, suni a byvol sú dominantnými položkami koristi v pohorí Aberdare, zatiaľ čo Grantovy gazely, gerenuk, ovce, kozy a dobytok sa pravdepodobne živia v severnej Keni.

V západnej Afrike je hyena škvrnitá predovšetkým mrchožroutom, ktorý v niektorých oblastiach občas zaútočí na domáce populácie a antilopy strednej veľkosti. V Kamerune je bežné, že sa hyeny škvrnité živia malými antilopami, ako je kob, ale môžu tiež upratovať na trstinách reedbuck, kongoni, byvol, žirafa, slon africký, topi a roan antilopa. Záznamy naznačujú, že hyeny škvrnité v Malawi sa živia strednými a veľkými kopytníkmi, ako sú waterbuck a impala. V tanzánskej rezervácii Selous Game Reserve sa hyeny škvrnité lovia predovšetkým na pakone. Nasledujú byvol, zebra, impala, žirafa, reedbuck a kongoni. V Ugande sa predpokladá, že tento druh sa živí predovšetkým vtákmi a plazmi, zatiaľ čo v Zambii sa považuje za mrchožrouta. [102]

Zistilo sa tiež, že hyeny škvrnité chytajú ryby, korytnačky, ľudí, nosorožca čierneho, teľatá hrochov, mladé slony africké, luskounovitú a pytónovú. [103] V Krugerovom národnom parku je najmenej jeden záznam o štyroch hyenách, ktoré zabili dospelého alebo podobného hrocha. [104] Hyeny škvrnité môžu okolo kempingov konzumovať kožené výrobky, ako napríklad topánky a opasky. Jane Goodall zaznamenala hyeny bodkované, ktoré útočili alebo sa divoko hrali s vonkajšou a vnútornou výbavou automobilov, a predpokladá sa, že tento druh je zodpovedný za požieranie automobilových pneumatík. [105]

Fosílne záznamy naznačujú, že dnes už vyhynuté európske hyeny škvrnité sa primárne živili koňmi Przewalského, írskymi losmi, sobmi, jeleňmi, srncami, danielmi, diviakmi, kozorožcami, stepami, zubrami a vlkými nosorožcami. Hyeny škvrnité sú považované za zodpovedné za disartikuláciu a zničenie niektorých kostier jaskynných medveďov. Takéto veľké jatočné telá boli optimálnym zdrojom potravy pre hyeny, najmä na konci zimy, keď ich bolo málo. [106]

Kŕmne návyky Upraviť

Hyena jediná škvrnitá môže zjesť najmenej 14,5 kg mäsa na jedno jedlo [107], a hoci pri kŕmení na seba agresívne pôsobia, súperia medzi sebou väčšinou rýchlosťou jedla, než bojom ako levy. [108] Hyeny škvrnité môžu jesť gazely kolouchom menej ako dve minúty [109], zatiaľ čo skupina 35 hyen dokáže dospelú zebru úplne skonzumovať za 36 minút. [110] Hyeny škvrnité nevyžadujú veľa vody a pitím zvyčajne strávia iba 30 sekúnd. [111]

Keď sa kŕmia neporušeným trupom, hyeny škvrnité najskôr spotrebujú mäso okolo bedier a análnej oblasti, potom otvoria brušnú dutinu a vytiahnu mäkké orgány. Akonáhle sa žalúdok, jeho steny a obsah skonzumujú, hyeny zožerú pľúca a svaly brucha a nôh. Po zjedení svalov sa jatočné telo rozloží a hyeny odnášajú kúsky, ktoré môžu v pokoji zjesť. [112] Hyeny škvrnité sú adeptmi na jedenie svojej koristi vo vode: bolo pozorované, že sa potápajú pod plávajúcimi jatočnými telami, aby si zahryzli, a potom vyplávajú na povrch, aby prehltli. [109]

Nepriatelia a konkurenti Upraviť

Lions Edit

Ak hyeny škvrnité a levy obsadzujú rovnakú geografickú oblasť, tieto dva druhy zaujímajú rovnaký ekologický výklenok, a preto si navzájom priamo konkurujú. V niektorých prípadoch môže byť rozsah potravinového prekrývania až 68,8%. [91] Levy typicky ignorujú hyeny škvrnité, pokiaľ nie sú zabité alebo nie sú nimi obťažované. Existuje všeobecná mylná predstava, že hyeny kradnú levy, ale najčastejšie je to naopak, [113] a levy ľahko ukradnú hyeny škvrnité. V kráteri Ngorongoro je bežné, že levy žijú prevažne zo zabití ukradnutých hyenám. Levy rýchlo sledujú výzvy kŕmenia hyen, čo dokazujú aj terénne experimenty, počas ktorých sa levy opakovane približovali vždy, keď sa prehrávali páskové nahrávky kŕmenia hyen. [114]

Keď sú hyeny škvrnité konfrontované so zabitím, opustia ich alebo trpezlivo čakajú vo vzdialenosti 30 - 100 metrov, kým levy nedojedia. [115] V niektorých prípadoch sú hyeny škvrnité dostatočne odvážne, aby sa kŕmili popri levoch, a občas môžu levy vynútiť zabitie. [108] K tomu väčšinou dochádza v noci, keď sú hyeny odvážnejšie. [116] Hyeny škvrnité zvyčajne prevládajú nad skupinami levíc bez sprievodu mužov, ak ich prevyšujú počet 4: 1. [117] V niektorých prípadoch sa ukázalo, že zaujali a porazili dvoch pýchových mužov, zatiaľ čo ich početne prevýšili 5: 1. [118]

Tieto dva druhy môžu voči sebe pôsobiť agresívne, aj keď nejde o jedlo. [116] Levy môžu nabíjať hyeny a mlátiť ich bez zjavného dôvodu, keď bol jeden samec leva natočený tak, že pri rôznych príležitostiach zabil dve hyeny bez toho, aby ich zjedol. [119], pričom predácia leva môže predstavovať až 71% úmrtí hyen v Etoshe. Hyeny škvrnité sa tomuto tlaku prispôsobili častým mobbovaním levov, ktoré vstupujú na ich územia. [120] Experimenty so zajatými hyenami škvrnitými odhalili, že exempláre bez predchádzajúcich skúseností s levmi pôsobia pri pohľade na ne ľahostajne, ale na vôňu budú reagovať ustráchane. [121]

Gepardi a leopardi Upraviť

Aj keď gepardi a leopardi prednostne lovia menšie zvieratá ako tie, ktoré lovia hyeny škvrnité, hyeny im zabijú, keď sa naskytne príležitosť. Gepardy hyeny zvyčajne ľahko zastrašia a kladú malý odpor [122], zatiaľ čo leopardy, najmä samce, sa im môžu hyeny postaviť. Existujú záznamy o niektorých mužských leopardoch loviacich hyeny. [123] Hyeny sú napriek tomu nebezpečnými odporcami leopardov. Existuje najmenej jeden záznam o úmrtí mladého dospelého samca leoparda na sepsovú infekciu spôsobenú ranami spôsobenými škvrnitou hyenou. [124] Vyskytuje sa tiež prípad dvoch hyen škvrnitých, ktoré zabili a zjedli mladého leoparda v rezervácii Timbavati Game Reserve, zjavne z pomsty po tom, čo leopard zabil mladú hyenu. [125]

Africké divoké psy Upraviť

Hyeny škvrnité budú nasledovať svorky afrických divokých psov, aby si zaistili ich zabitie. Spravidla skontrolujú oblasti, kde divoké psy odpočívali, a zjedia zvyšky potravy, ktoré nájdu. Keď sa blížia k divokým psom pri zabití, osamelé hyeny sa priblížia opatrne a pokúsia sa nepozorovane vzlietnuť s kúskom mäsa, hoci by ich pri pokuse mohli psy obkľúčiť. Keď pracujete v skupinách, hyeny škvrnité sú úspešnejšie pri pirátskom zabíjaní psov, aj keď väčšia tendencia psa pomáhať si navzájom ich zvýhodňuje oproti hyenám škvrnitým, ktoré zriedka pracujú jednotne. Prípady, keď sa psy chytia z hyen škvrnitých, sú zriedkavé. Hoci svorky divokých psov môžu ľahko odpudzovať osamelé hyeny, celkovo je vzťah medzi týmito dvoma druhmi jednostranným prínosom pre hyeny [126], pričom hustota divokých psov negatívne koreluje s vysokými populáciami hyen. [127]

Šakali a vlci Upraviť

Šakali s čiernym chrbtom a bočným pruhovaním a africkí zlatí vlci sa budú kŕmiť popri hyenách, aj keď budú prenasledovaní, ak sa priblížia príliš blízko. Hyeny škvrnité budú niekedy nasledovať šakalov a vlkov v sezóne gazely, ktorá je na nich zvyknutá, pretože šakali a vlci sú efektívni pri sledovaní a chytaní mladých zvierat. Hyeny sa nezjedia z vlčieho mäsa Ľahko sa údajne stalo, že štyrom hyenám zjedli zlatého vlka pol hodinu. Celkovo sa tieto dve zvieratá zvyčajne navzájom ignorujú, ak nie je v hre jedlo alebo mláďatá. [128]

Ostatní konkurenti Upraviť

Aj keď sa hyeny škvrnité ľahko dostanú do vody, aby chytili a uskladnili korisť, vyhnú sa vodám napadnutým krokodílom [129] a zvyčajne sa držia v bezpečnej vzdialenosti od krokodílov nílskych. Posledné pozorovania ukazujú, že africké skalné pytóny môžu loviť hyeny dospelých jedincov. [130]

Ostatné druhy hyen Upraviť

Hyeny škvrnité dominujú ostatným druhom hyen všade tam, kde sa ich rozsahy prekrývajú. Hnedé hyeny sa stretávajú s hyenami škvrnitými v kalahari, kde hnedá prevyšuje početnosť hyenov. Tieto dva druhy sa zvyčajne stretávajú na jatočných telách, ktoré sa zvyčajne hodia pre väčšie druhy. Niekedy si hyeny hnedé obstoja a zdvihnú hrivu, keď budú vrčať. To zvyčajne má za následok zdanlivo mätúce hyeny škvrnité, ktoré budú pôsobiť zmätene, aj keď občas zaútočia a zneužijú svojich menších bratrancov. Podobné interakcie boli zaznamenané medzi hyenami škvrnitými a pruhovanými v Serengeti. [131]

Reč tela Upraviť

Hyeny škvrnité majú v komunikácii komplexný súbor postojov. Keď sa bojíte, uši sú zložené naplocho a často sa kombinujú s vycerením zubov a sploštením hrivy. Pri útoku inými hyenami alebo divými psami hyena sklopí zadné končatiny. Pred a počas asertívneho útoku je hlava držaná vysoko s naklonenými ušami, so zatvorenými ústami, vzpriamenou hrivou a zadnými končatinami. Chvost obvykle neutrálne visí dolu, ale podľa situácie zmení pozíciu. Keď je zrejmá vysoká tendencia k úteku pred útočníkom, chvost je skrútený pod bruchom. Počas útoku alebo pri vzrušení je chvost nesený dopredu na chrbte. Vzpriamený chvost nemusí vždy sprevádzať nepriateľské stretnutie, pretože sa tiež pozoruje, že k nemu dochádza pri neškodnej sociálnej interakcii. Aj keď chvosty chvostu nezakrútia, hyeny škvrnité ich ohnú chvostom, keď sa priblížia k dominantným zvieratám alebo keď je mierna tendencia k úteku. Keď sa priblížia k dominantnému zvieraťu, podriadené hyeny škvrnité budú v poslušnosti kráčať po kolenách predkolenia. [132] Pozdravné ceremoniály členov klanu pozostávajú z dvoch jednotlivcov, ktorí stoja paralelne vedľa seba a smerujú opačným smerom. Obaja jedinci zdvihnú zadné nohy a navzájom si olizujú anogenitálnu oblasť. [65] Počas týchto pozdravných obradov sa penis alebo pseudo-penis často stáva vzpriameným u mužov aj u žien. Erekcia je zvyčajne skôr prejavom podriadenosti než dominanciou a je častejšia u mužov ako u žien. [133]

Vokalizácie Upraviť

Hovorí sa, že hodujúci hyenisti sa zapájajú do násilných bitiek a v takých chvíľach sa ozýva také škrekotanie, krik a smiech, že by si poverčivý človek mohol skutočne myslieť, že všetci obyvatelia pekelných oblastí boli prepustení.

Hyena škvrnitá má rozsiahly hlasový rozsah, so zvukmi od prskania, rýchleho prskania, chrochtania, stonania, pády, chichotania, jačania, vrčania, tichého chrochtania - smiechu, hlasného chrochtania - smiechu, kňučania a jemného piskotu. Hlasné volanie „krik“ spolu s maniakálnym smiechom patria k najpoznávanejším zvukom Afriky. Veľmi vysoké hovory zvyčajne naznačujú strach alebo podriadenie sa, zatiaľ čo hlasné a slabé hovory vyjadrujú agresiu. [135] Výška smiechu naznačuje vek hyeny, zatiaľ čo odchýlky vo frekvencii tónov používaných pri zvukoch hyen sprostredkujú informácie o spoločenskej hodnosti zvieraťa. [136]

Dr. Hans Kruuk zostavil nasledujúcu tabuľku hovorov o hyenách škvrnitých v roku 1972 [137]

Hyeny škvrnité môžu ochorieť na brucelózu, hovädzí dobytok [ potrebná citácia ] a anaplazmóza. Sú zraniteľní voči Trypanosoma congolense, ktorá sa kontrahuje konzumáciou už infikovaných bylinožravcov, a nie priamou infekciou muchami tse-tse. [138] Je známe, že hyeny dospelých jedincov v Serengeti majú protilátky proti besnote, psím oparom, psím brucelózam, psím parvovírusom, mačacím kalicivírusom, leptospiróze, bovinnej brucelóze, moru hovädzieho dobytka a anaplazmóze. Počas vypuknutia psinky v rokoch 1993–1994 molekulárne štúdie naznačili, že vírusy izolované z hyen a levov boli vzájomne príbuznejšie ako najbližší vírus psíkovice u psov. Dôkazy o psinke u hyen škvrnitých boli zaznamenané aj v Masai Mara. Expozícia besnote nespôsobuje klinické príznaky ani nemá vplyv na prežitie alebo dlhovekosť jednotlivca. Analýzy niekoľkých vzoriek slín hyeny ukázali, že je nepravdepodobné, že by tento druh bol vektorom besnoty, čo naznačuje, že tento druh zachytáva chorobu skôr z iných zvierat ako z vnútrošpecifických druhov. Mikrofilária z Dipetalonema dracuneuloides boli zaznamenané v hyenách škvrnitých v severnej Keni. Je známe, že tento druh prenáša najmenej tri druhy rodu cestode Taenia, z ktorých žiadna nie je škodlivá pre ľudí. Nesie tiež parazity prvoka rodu Hepatozoon v Serengeti, Keni a Južnej Afrike. [139] Hyeny škvrnité môžu pôsobiť ako hostitelia v životných cykloch rôznych parazitov, ktoré začínajú život v bylinožravcoch. Taenia hyaenae a T. olnogojinae vyskytujú sa u hyen v ich dospelej fáze. Trichinella spiralis sa nachádzajú ako cysty vo svaloch hyeny. [138]

Distribúcia hyeny škvrnitej sa kedysi pohybovala v Európe od Pyrenejského polostrova po Ural, kde zostávala najmenej milión rokov. [5] Pozostatky sa našli aj na ruskom Ďalekom východe a predpokladá sa, že prítomnosť hyen tam mohla oddialiť kolonizáciu Severnej Ameriky. [140] Príčiny vyhynutia druhov v Eurázii sú stále veľmi neznáme. [5] Aspoň v západnej Európe sa vyhynutie hyeny škvrnitej zhodovalo s poklesom trávnych porastov pred 12 500 rokmi. Európa zaznamenala masívny úbytok nížinných biotopov zvýhodňovaných hyenami škvrnitými a zodpovedajúci nárast zmiešaných lesov. Hyeny škvrnité by za týchto okolností mohli prekonať vlci a ľudia, ktorí by boli rovnako doma v lesoch ako na otvorenom priestranstve, na vysočine aj v nížinách. Populácia hyeny škvrnitej sa začala zmenšovať zhruba pred 20 000 rokmi, úplne zmizla zo západnej Európy pred 14 až 11 000 rokmi a v niektorých oblastiach aj skôr. [141]

Historicky bola hyena škvrnitá rozšírená v celej subsaharskej Afrike. Je prítomný na všetkých biotopoch s výnimkou najextrémnejších púštnych podmienok, tropických dažďových pralesov a vrcholov alpských hôr. Jeho súčasná distribúcia je na mnohých miestach nerovnomerná, najmä v západnej Afrike. Obyvateľstvo sa sústreďuje v chránených územiach a na okolitých pozemkoch. Existuje nepretržitá distribúcia do veľkých oblastí Etiópie, Kene, Tanzánie, Botswany, Namíbie a oblastí Transvaal Lowveld v Južnej Afrike. [142] Počas 70. a 80. rokov 17. storočia bol tento druh stále rozšírený v južnej a západnej Juhoafrickej republike a bol zaznamenaný i.a. na polostrove Cape and Flat Flats a v blízkosti dnešných Somerset West, Riviersonderend, Mossel Bay, George, Joubertina, rieky Gamtoos, Jansenville, Cannon Rocks, Alice, Onseepkans a Augrabies Falls. [143]

Tento druh prebýva v polopúšťach, savanách, otvorených lesoch, hustých suchých lesoch a horských lesoch do výšky 4 000 m. V tropických dažďových pralesoch a pobrežných oblastiach je nedostatok alebo nedostatok. Medzi jeho preferované biotopy v západnej Afrike patria guinejské a sudánske savany a chýba v páse hustého pobrežného lesa. V púšti Namib sa vyskytuje v riečnom poraste pozdĺž sezónnych riek, sub-púštneho pro-Namibu a susednej vnútrozemskej plošiny. V ideálnych biotopoch hyena škvrnitá prevyšuje iné veľké šelmy vrátane iných druhov hyen. Hyena pruhovaná a hnedá sa však vyskytuje v púštnych a polopúštnych oblastiach s vyššou hustotou ako škvrnité druhy. [144] Hustoty obyvateľstva založené na systematických sčítaniach sa podstatne líšia, od 0,006 do 1,7 jednotlivca na km 2. [1]


Obsah

Domáce zvieratá Hyena využívajú nasledujúce zručnosti.

Dovednosti Hyeny pre mladých
Typ zručnosti Kľúč Zručnosť Popis
Psie schopnosti AI Hrýsť Zahryznite si svojho nepriateľa.
Ochromujúci skok Skočte na svojho nepriateľa a ochromte ich.
Brutálny poplatok Skočte na svojho nepriateľa a zrazte ich.
Zručnosť domácich miláčikov F2 Howl of the Pack Zviera. Howl privolať spojenca hyeny, aby s vami bojoval.

Soulbeast spojil schopnosti
F1 Ochromujúci skok Skočte na svojho nepriateľa a ochromte ich.
F2 Brutálny poplatok Skočte na svojho nepriateľa a zrazte ich.
F3 Prelude Lash Zviera. Potiahnite nepriateľov k sebe a krátko ich zviažte.

Na úrovni 80 majú nedospelé domáce zvieratá hyeny nasledujúce predvolené atribúty:


Obsah

Európska jaskynná hyena bola oveľa väčšia ako jej moderný africký bratranec a jej hmotnosť sa odhadovala na 102 kg (225 lb). [1] V exemplároch z neskorého pleistocénu z Európy sú metakarpy a metatarzály jaskynnej hyeny kratšie a hrubšie, zatiaľ čo humerus a femur sú dlhšie, [2] čo naznačuje adaptáciu na odlišné stanovište od modernej hyeny škvrnitej. [3] [4] Rovnako ako v prípade afrického poddruhu, aj samice hyen v jaskyni boli väčšie ako ich mužské náprotivky. [5] Paleolitické skalné umenie zobrazujúce jaskynnú hyenu ukazuje, že si zachovala škvrnitú kožu svojho afrického príbuzného. [6]

Niekoľko lokalít s výskytom brlohov nájdených v Európe naznačuje, že jaskynná hyena sa zameriavala prednostne na veľkú korisť, pričom prevažovali divé kone, po ktorých nasledovali bizóny stepné a nosorožec vlnený. [5] [7] [8] Uprednostňovanie koní v jaskynnej hyene je v súlade s chovaním modernej africkej hyeny škvrnitej, ktorá väčšinou loví zebry. Medzi druhotné druhy koristi patrili sob, jeleň, jeleň obrovský, európsky zadok, kamzík a kozorožec. [5] Malý počet pozostatkov vlka bol tiež objavený na miestach hyeny den. Hyena v jaskyni pravdepodobne zabila vlka kvôli súťaži medzi ľuďmi, hoci ich prítomnosť v jaskynnom mieste naznačuje, že sa nimi aj živili, čo je u mäsožravcov neobvyklé. [8] Podobne boli na lokalitách hyena den objavené pozostatky jaskynného leva a medveďa, čo naznačuje, že hyeny sa ich mohli zbaviť alebo ich zabiť. [5]

Aj keď prvý úplný popis jaskynnej hyeny podal Georges Cuvier v roku 1812, kostrové fragmenty jaskynnej hyeny boli vo vedeckej literatúre popísané od 18. storočia, hoci boli často nesprávne identifikované. Prvá zaznamenaná zmienka o jaskynnej hyene v literatúre sa nachádza v Kundmannovom tomate z roku 1737 Rariora Naturæ et Artis, kde autor nesprávne identifikoval mandibulárny ramus hyeny ako teľa. V roku 1774 Esper mylne označil zuby hyeny objavené v Gailenreuth ako levy a v roku 1784 Collini opísal lebku jaskyne hyeny ako pečať. Minulá prítomnosť hyen vo Veľkej Británii sa odhalila po preskúmaní obsahu jaskyne Kirkdale jaskyňou William Buckland, o ktorej sa zistilo, že sa v nej kedysi nachádzalo niekoľko miest hyena den. Po Bucklandových zisteniach nasledovali ďalšie objavy Clifta a Whidbeyho v Orestone v Plymouthe. [9]

Cuvier vo svojom vlastnom zázname z roku 1812 spomenul niekoľko európskych lokalít, kde sa našli pozostatky jaskynnej hyeny, a kvôli svojej väčšej veľkosti ju považoval za iný druh ako hyena škvrnitá. Svoj pohľad rozvinul do svojho Ossemens Fossiles (1823), všímajúc si, že digitálne končatiny jaskynnej hyeny boli kratšie a hrubšie ako končeky hyeny škvrnitej. Jeho názory boli do veľkej miery akceptované v priebehu prvej polovice 19. storočia, pričom podporu našli okrem iných aj u de Blainville a Richarda Owena. Ďalšie odôvodnenia oddelenia týchto dvoch zvierat zahŕňali rozdiely v tuberkulárnej časti dolného karnasialu. Boyd Dawkins, ktorý písal v roku 1865, ako prvý definitívne spochybnil oddelenie hyeny škvrnitej od jaskyne a uviedol, že vyššie uvedené vlastnosti zubov zodpovedajú iba jednotlivým variáciám. Pri opätovnom písaní v roku 1877 ďalej po porovnaní lebiek týchto dvoch zvierat uviedol, že neexistujú žiadne znaky konkrétnej hodnoty. [9]

Analýzy génov mitochondriálneho cytochrómu b u moderných afrických aj pleistocénnych hyen škvrnitých preukázali, že tieto dva druhy boli rovnakého druhu, a naznačujú, že hyeny škvrnité migrovali z Afriky do Eurázie v troch vlnách okolo 3, 1 a 0,3 milióna rokov. [10] Analýza genómu jaskynnej hyeny tiež naznačuje, že nejde o samostatný druh, ale o euroázijského zástupcu pleistocénnej škvrnitej hyeny. [11]

Interakcie Upraviť

Zabitia čiastočne spracované neandertálcami a potom jaskynnými hyenami naznačujú, že hyeny občas ukradli neandertálske zabíjanie a jaskynné hyeny a neandertálci súťažili o jaskynné miesta. Mnoho jaskýň ukazuje striedajúce sa zamestnania hyenami a neandertálcami. [12] Prítomnosť veľkej populácie hyen na ruskom Ďalekom východe mohla oddialiť ľudskú kolonizáciu Severnej Ameriky. [13] Existujú fosílne dôkazy o tom, že ľudia v strednej pleistocéne v Európe zabíjajú a pravdepodobne konzumujú hyeny. [14]

V rockovom umení Edit

Hyena v jaskyni je zobrazená na niekoľkých príkladoch horno paleolitického skalného umenia vo Francúzsku. Obraz z jaskyne Chauvet zobrazuje hyenu načrtnutú a profilovanú, s dvoma nohami, s hlavou a prednou časťou s dobre odlíšiteľným bodkovaným vzorom zafarbenia. Kvôli strmému profilu exemplára sa predpokladá, že obraz mal pôvodne predstavovať jaskynného medveďa, ale bol upravený ako hyena. V Lascaux je v časti jaskyne známej ako Diverticule axial prítomná červená a čierna skalná maľba hyeny, ktorá je zobrazená v profile so štyrmi končatinami, znázorňujúcimi zviera so strmým chrbtom. Telo a dlhý krk majú škvrny, vrátane bokov. Obrázok na jaskyni v Ariège ukazuje neúplne načrtnutú a hlboko vygravírovanú postavu, ktorá predstavuje časť predĺženého krku a plynule prechádza do časti predných končatín zvieraťa na proximálnej strane. Jeho hlava je z profilu, s prípadne znovu vyrytým náhubkom. Ucho je typické pre škvrnitú hyenu, pretože je zaoblené. Obrázok v jaskyni Le Gabillou v Dordogne ukazuje hlboko vyrytú zoomorfnú postavu s hlavou v čelnom pohľade a predĺženým hrdlom s časťou profilu prednej končatiny. Má veľké okrúhle oči a krátke, zaoblené uši, ktoré sú umiestnené ďaleko od seba. Má široké ústa podobné čiare, ktoré vyvolávajú úsmev. Aj keď sa pôvodne myslelo, že predstavuje kompozitný alebo zoomorfný hybrid, je pravdepodobné, že ide o hyenu škvrnitú na základe širokej tlamy a dlhého krku. Relatívny nedostatok vyobrazení hyen v paleolitickom skalnom umení sa predpokladá, že kvôli nižšej hodnosti zvieraťa v hierarchii bohoslužieb zvierat bol vzhľad jaskynnej hyeny pre lovcov z doby ľadovej pravdepodobne neatraktívny a nebol vyhľadávaný ako korisť. Tiež to nebol vážny súper ako lev v jaskyni alebo medveď a chýbala mu pôsobivosť mamuta alebo vlneného nosorožca. [6]

Konečná príčina vyhynutia jaskynnej hyeny je stále zle pochopená. Aj keď je zmena klímy uvedená ako možný dôvod, nie je dostatočné na vysvetlenie úplného vyhynutia zvieraťa, aj keď extrémne chladné podmienky nasledujúce po maxime maximálneho ľadu (Last Glacial Maximum - LGM) znížili priaznivý biotop hyeny v severnej Európe a oddelili populácie jaskynných hyen od ich afrických príbuzných. , v tom čase ešte existovali obývateľné lokality v južnej a strednej Európe a zviera počas pleistocénu prežilo mnoho ďalších chladných období. [15] Na Pyrenejskom polostrove boli klimatické zmeny vylúčené ako jediná príčina vyhynutia jaskynnej hyeny, pretože hoci LGM vyústila do hromadného vyhynutia niekoľkých druhov korisť hyeny, jeleň a niekoľko ďalších druhov bylinožravcov prežilo a stále by majú adekvátne udržané populácie hyen. [16] Aspoň v západnej Európe sa zánik jaskynnej hyeny zhodoval s poklesom trávnych porastov pred 12 500 rokmi. Európa zaznamenala obrovský úbytok nížinných biotopov zvýhodňovaných jaskynnými hyenami a zodpovedajúci nárast zmiešaných lesov. Jaskyne hyen by za týchto okolností mohli prekonať vlci a ľudia, ktorí by boli rovnako doma v lesoch ako na otvorenom priestranstve, na vysočine aj v nížinách. Populácia jaskynnej hyeny sa začala zmenšovať zhruba pred 20 000 rokmi, úplne zmizla zo západnej Európy pred 14–11 000 rokmi a v niektorých oblastiach aj skôr. [17]


Obsah

Hyena hnedá obýva púštne oblasti, polopúšte a otvorené lesné savany. [7] Môže prežiť v blízkosti mestských oblastí upratovaním. Hyena hnedá uprednostňuje skalnaté a horské oblasti, pretože poskytuje tieň a nie je závislá od okamžitej dostupnosti vodných zdrojov na časté pitie. [6] Domáce dojazdy majú rozlohu 233 až 466 km 2 (90 až 180 štvorcových míľ). [8] Hoci sa dnes vyskytuje iba v Afrike, v minulosti žila tiež na Pyrenejskom polostrove a možno aj v iných častiach Európy: fosílie tohto druhu patriace do horného pliocénu sa našli v oblasti Granada. [9]

Hnedé hyeny sa od ostatných druhov odlišujú dlhou strapatou tmavohnedou srsťou, špicatými ušami a krátkym chvostom. [10] Ich nohy sú pruhované hnedé a biele a dospelí majú na krku výrazný krémový kožušinový límec. [11] Erektilné chĺpky do dĺžky 305 mm (12,0 palca) pokrývajú počas agonistického správania krk a chrbát a štetiny. [4] Dĺžka tela je v priemere 144 cm (57 palcov) s rozsahom 130–160 cm (51–63 palcov). [12] Výška ramien je 70–80 cm (28–31 palcov) a chvost dlhý 25–35 cm (9,8–13,8 palca). [1] Na rozdiel od väčšej hyeny škvrnitej nie sú medzi pohlaviami výrazné rozdiely [13], hoci muži môžu byť o niečo väčší ako ženy. [4] Priemerný dospelý muž váži 40,2–43,7 kg (89–96 lb), zatiaľ čo priemerná žena váži 37,7–40,2 kg (83–89 lb). [4] Hnedé hyeny majú silné čeľuste. Mladé zvieratá môžu do piatich minút po narodení prasknúť kosti nôh jarabice, aj keď táto schopnosť sa zhoršuje vekom a opotrebovaním zubov. [5] Lebky hnedých hyen sú väčšie ako lebky hyeny severnejšej pruhovanej a ich chrup je robustnejší, čo naznačuje menej všeobecné stravovacie prispôsobenie. [14]

Sociálne správanie Edit

Hnedé hyeny majú sociálnu hierarchiu porovnateľnú s vlkmi, s páreným párom a ich potomkami. Žijú v klanoch zložených z početných rodín so štyrmi až šiestimi jednotlivcami. [10] Klany bránia svoje územie a všetci členovia spolupracujú pri chove mláďat. [10] Územia sú označené „lepením“ [15], počas ktorého hyena ukladá na vegetáciu a balvany sekréty z veľkej análnej žľazy, ktorá sa nachádza pod spodnou časťou chvosta, a vytvára čierno-bielu pastu. [7] Hnedé hyeny udržujú stabilnú hierarchiu klanu prostredníctvom rituálnych agresívnych prejavov a falošných bojov. Hnedý samec hyeny sa môže posunúť v poradí o vyššiu úroveň zabitím vyššie postaveného samca v konfrontácii, zatiaľ čo alfa samica je zvyčajne len najstaršou samicou v klane. [10] Emigrácia je častá v klanoch hnedej hyeny, najmä u mladých mužov, ktorí sa po dosiahnutí dospelosti pridajú k iným skupinám. [4]

Reprodukcia a životný cyklus Upraviť

Hyena hnedá nemá obdobie párenia.[8] Hyeny samice hnedej farby sú polyesterové a svoj prvý vrh vytvárajú obvykle, keď majú dva roky. Pária sa predovšetkým od mája do augusta. Muži a ženy v rovnakom klane sa zvyčajne nepária, skôr sa ženy pária s kočovnými mužmi. [7] Klanové samce nevykazujú voči tomuto správaniu žiadny odpor a pomôžu ženám pri výchove ich mláďat. [5] Samice rodia v brlohoch, ktoré sú ukryté v odľahlých piesočných dunách ďaleko od území hyen škvrnitých a levov. Gravidita je okolo 3 mesiacov. [7] Matky zvyčajne produkujú jeden vrh každých 20 mesiacov. Zvyčajne sa plemená chovajú iba dominantné samice, ale ak sa v jednom rode narodia dva vrhy, matky budú navzájom kojiť svoje mláďatá, hoci uprednostňujú svoje vlastné. [5] Podestielky sa zvyčajne skladajú z 1–5 mláďat, ktoré po narodení vážia 1 kg (2,2 lb). [4] Na rozdiel od hyen škvrnitých [5] hyeny hnedé sa rodia so zavretými očami a otvárajú ich po ôsmich dňoch. Mláďatá sa odstavia po 12 mesiacoch a svoje brlohy opustia po 18 mesiacoch. [4] Rovnako ako na rozdiel od hyen škvrnitých, všetci dospelí členovia klanu budú nosiť jedlo späť k mláďatám. [5] Nie sú úplne odstavení a neopúšťajú okolie svojho brlohu, kým nedosiahnu 14 mesiacov. [4] Hyeny hnedé dosahujú plnú veľkosť vo veku okolo 30 mesiacov [7] a ich životnosť je približne 12 až 15 rokov. [8]

Stravovacie návyky Upraviť

Hnedé hyeny sú predovšetkým mrchožrouti, ktorých väčšinu potravy tvoria zdochliny usmrtené väčšími predátormi, môžu si však stravu doplniť hlodavcami, hmyzom, vajcami, ovocím a plesňami (hľuzovka púštna) Kalaharituber pfeilii). [16] Sú to však chudobní poľovníci a živá korisť tvorí iba malú časť ich potravy: v južných Kalahari tvoria druhy ako jarné zdieľanie, jahňatá jarné, jarabice ušaté a koraány iba 4,2% z ich celkovej stravy, [17] zatiaľ čo na pobreží Namíbu tvoria mláďatá tulene kožušinovej 2,9% potravy. [18] Majú mimoriadny čuch a dokážu lokalizovať mŕtve telá kilometre ďaleko. [7] Hnedé hyeny sú agresívne metače, ktoré si často privlastňujú zabíjanie šakalov, gepardov a leopardov s čiernymi chrbtami. [19] Jednotlivé hyeny hnedé sa môžu na leopardy nabíjať so široko otvorenými čeľusťami a môžu vysádzať leopardy dospelých samcov [19]. Boli pozorované ako leopardy stromujúce, aj keď v spore nebolo zabitie. [20] V púšti Kalahari sú hnedé hyeny často dominantnými mäsožravcami cicavcov kvôli tomuto dominantnému správaniu a relatívnemu nedostatku levov, hyen škvrnitých a balenia afrických divých psov. V oblastiach, kde sa prekrývajú, môžu byť hyeny hnedé hyeny škvrnité a levy ojedinele usmrtené. [1]

V kalahari sa 80% času aktivity hnedej hyeny trávi v noci, keď sa potrava zháňa v oblasti s priemerným rozpätím 31,1 km (19,3 mi), pričom boli zaznamenané územia 54,4 km (33,8 mi). [17] Môžu ukladať nadmerné množstvo potravy do kríkov alebo dier a zotaviť sa ich do 24 hodín. [4]

Globálnu populáciu hyeny hnedej odhaduje IUCN na počet medzi 4 000 a 10 000. [6] [1] V Červenom zozname IUCN sú uvedené ako osoby s najvyššou mierou ohrozenia. [1] Hlavnou hrozbou pre hnedé hyeny je prenasledovanie ľuďmi na základe mylného presvedčenia, že sú škodlivé pre hospodárske zvieratá. Poľnohospodári nájdu hyeny, ktoré sa pohybujú na zdochlinách hospodárskych zvierat, a nesprávne sa domnievajú, že hyeny zabili ich majetok. [17] Hnedé časti tela hyeny sa tiež príležitostne používajú na tradičné lieky a rituály, ale druh nie je taký vyhľadávaný ako hyena škvrnitá. Hyena hnedá nie je veľmi žiadaná o lov trofejí. [6] Jediným veľkým predátorom hyen je africký lev. Mláďatá hyeny sú obzvlášť náchylné na predáciu levov. [12]

Existuje niekoľko chránených oblastí, ktoré sú domovom hyeny hnedej, vrátane národného parku Etosha v Namíbii, hernej rezervácie Central Kalahari v Botswane a parku Kgalagadi Transfrontier Park (Južná Afrika / Botswana). [6] Údržba týchto chránených oblastí pomáha pri ochrane týchto zvierat. Využívajú sa vzdelávacie kampane na podporu povedomia o hyenách a na vyvrátenie prevládajúcich mýtov, zatiaľ čo problémoví jedinci sú vyňatí z poľnohospodárskej pôdy a urbanizovaných oblastí. [6]


Video: Family hyaenidaeBrown hyenaSpotted HyenaAardwolfHyenas