Informácie o brassinolide: Ako fungujú brassinolidy v rastlinách

Informácie o brassinolide: Ako fungujú brassinolidy v rastlinách

Autor: Darcy Larum, dizajnér krajiny

Je to klasická dilema, každý chce zo záhrady veľké, bezchybné a chutné čerstvé ovocie a zeleninu, ale nechceme na našu záhradu ukladať chemické hnojivá, pesticídy atď., Aby sme zaistili čo najvyššiu úrodu. Aj keď existuje veľa organických rastlinných insekticídov a fungicídov, ako je napríklad neemový olej a výrobky na báze pyretra, môžu stále škodiť niektorému užitočnému hmyzu, napríklad včelám, ak sa nepoužívajú správne. Brassinolidové steroidy sú však tiež prírodnými produktmi na rastlinnej báze, ktoré môžu posilniť odolnosť rastlín bez škodlivých vedľajších účinkov na životné prostredie. Čo je to brassinolidový steroid? Pokračujte v načítaní odpovede.

Informácie o brassinolide

Vedci už roky skúmajú brassinolidové steroidy ako prírodné hnojivo, hlavne pre poľnohospodárske rastliny. Brassinolidové steroidy, tiež známe ako brassinosteroidy, sú prirodzene sa vyskytujúce rastlinné hormóny, ktoré regulujú rast, vývoj a imunitu rastlín. Hormón sa podľa potreby prirodzene produkuje, aby pomohol rastlinám rásť, vytvárať peľ, sadiť kvety, plody a semená a odolávať chorobám alebo škodcom.

Prirodzene sa vyskytujúce brassinolidové steroidy sa nachádzajú takmer vo všetkých rastlinách, riasach, papradiach, gymnospermách a angiospermoch. Nachádza sa v najvyšších koncentráciách v pele, nezrelých semenách, kvetoch a koreňoch rastlín.

Pôvodný objav a výskum brassinolidu sa uskutočnil pomocou rastlín repky (Brassica napus). Brassinolidový hormón bol izolovaný a extrahovaný. Potom bol zavedený do iných rastlín rôznymi metódami na štúdium účinku, ktorý by mali extra hormóny na rast a odolnosť testovaných rastlín. Výsledkom boli väčšie a zdravšie rastliny, ktoré vykazovali väčšiu odolnosť proti škodcom, chorobám, extrémnemu teplu, suchu, extrémnemu chladu, nedostatku výživných látok a soli.

Tieto testované rastliny tiež produkovali vyššie výnosy ovocia alebo semien a pokles kvetných púčikov a ovocia sa znížil.

Ako fungujú brassinolidy v rastlinách?

Brassinolidové steroidy ovplyvňujú iba rastliny, v ktorých sa nachádzajú. Nezanechávajú zvyšky, ktoré by mohli vytekať do vodnej hladiny, a nepoškodzujú ani nezabíjajú hmyz, zvieratá ani ľudí konzumujúcich rastliny. Všetci sme videli veľa sci-fi filmov, kde nejaký rastlinný hormón alebo hnojivo vytvára silné mutantné rastliny alebo hmyz, ale brassinolidové hormóny jednoducho povedia rastline, aká veľká bude rásť a koľko osiva alebo plodov má produkovať, a zároveň podporí rast rastlín imunita a odpor. Podávajú sa rastlinám v prírodných dávkach prírodnými spôsobmi.

Brassinolidové steroidy sa dnes používajú hlavne v poľnohospodárskych oblastiach pestujúcich obilie. Spotrebiteľom sú k dispozícii buď v práškovej alebo tekutej forme. Brassinolidové rastlinné hormóny sa môžu použiť na naočkovanie semien pred klíčením, aby sa proces urýchlil. Môžu byť tiež napojené do koreňov rastlín alebo použité ako kŕmenie na list.

Tento článok bol naposledy aktualizovaný dňa

Prečítajte si viac o pôde, opravách a hnojivách


Editor osobitných čísel

Terpény a odvodené terpenoidy, tiež známe ako izoprenoidy, sú najväčšou triedou rastlinných sekundárnych metabolitov so základnými funkciami v raste a vývoji a špecializovanejšími úlohami v interakciách medzi rastlinami a prostredím, odolnosťou / toleranciou voči environmentálnym stresom a obranou proti predátorom a patogénom . Okrem toho sa uvádza, že veľa terpenoidov má antimikrobiálne, protizápalové a antioxidačné vlastnosti, čo z nich robí veľký záujem v oblasti medicíny. Okrem toho sa často používajú ako prírodné aromatické látky v potravinárskom a vonnom priemysle a v poslednej dobe ako zdroj biopalív.

Ich biosyntéza môže byť konštitutívna alebo vyvolaná / zosilnená biotickým alebo abiotickým stresom a začína syntézou päťuhlíkového prekurzora, izopentenyldifosfátu (IPP) a jeho izoméru, dimetylallyldifosfátu (DMAPP). Opakovanou kondenzáciou týchto päťuhlíkových jednotiek prenyltransferázami, prešmykom terpénsyntázami a cyklizačnými reakciami sa vytvárajú rôzne triedy terpenoidov: C5 izoprén, C10 monoterpenoidy, C15 seskviterpenoidy, C20 diterpenoidy, C25 sesterterpenoidy, C30 triterpenoidy, C40 tetraterpenoidy C> 40 polyterpenoidov.

Toto špeciálne vydanie bude venované štúdiu rôznych typov terpénov a terpenoidov v rastlinách. Pozývame predovšetkým rukopisy týkajúce sa biosyntézy, regulácie a funkcií / aplikácií terpenoidov v rastlinách. Všetky štúdie, vrátane výskumných prác a recenzií týkajúcich sa týchto položiek, budú zverejnené.

Dr. Isabel Nogués
Hosťujúci redaktor

Informácie o zaslaní rukopisu

Rukopisy by sa mali zadávať online na adrese www.mdpi.com po registrácii a prihlásení na tejto webovej stránke. Po zaregistrovaní kliknite sem a prejdite na formulár na odoslanie. Rukopisy je možné zasielať do stanoveného termínu. Všetky príspevky budú recenzované. Prijaté príspevky budú priebežne uverejňované v časopise (akonáhle budú prijaté) a budú spoločne uvedené na webových stránkach špeciálneho čísla. Pozývame výskumné články, recenzné články i krátke oznámenia. Pokiaľ ide o plánované príspevky, redakčnej kancelárii je možné zaslať nadpis a krátky abstrakt (asi 100 slov) na oznámenie na tejto webovej stránke.

Zaslané rukopisy nemali byť publikované skôr, ani by nemali byť považované za publikované inde (okrem príspevkov z konferenčných príspevkov). Všetky rukopisy sú podrobené dôkladnej súdnej kontrole prostredníctvom procesu slepého vzájomného hodnotenia. Sprievodca pre autorov a ďalšie dôležité informácie o zasielaní rukopisov sú k dispozícii na stránke Pokyny pre autorov. Rastliny je medzinárodný recenzovaný mesačník s otvoreným prístupom, ktorý vydáva MDPI.

Pred odoslaním rukopisu navštívte stránku Pokyny pre autorov. Poplatok za spracovanie článku (APC) za uverejnenie v tomto denníku s otvoreným prístupom je 1 800 CHF (švajčiarske franky). Zaslané príspevky by mali mať správny formát a dobrú angličtinu. Autori môžu pred zverejnením alebo počas revízií autora použiť anglickú editačnú službu MDPI.


Zhrnutie

  • Rast a vývoj rastlín sú vysoko koordinované hormónmi, vrátane brassinosteroidu (BR) a giberelínu (GA). Aj keď sa dosiahol značný pokrok v porozumení základnej signálnej transdukcie v BR a GA, ich vzťah zostáva v ryži nepolapiteľný.
  • Tu ukážeme, že BR potláča hladinu OsmiR159d, ktorá štiepi cieľ OsGAMYBL2 gen. OsmiR159d‐OsGAMYBL2 pár funguje ako skorý modul BR reagujúci na reguláciu prejavu BU1, BR regulovaný gén zapojený do BR signalizácie, a CPS1 a GA3ox2, dva gény v biosyntéze GA, väzbou na promótory týchto génov.
  • Ďalej OsGSK2, kľúčový negatívny hráč v BR signalizácii, interaguje s OsGAMYBL2 a zabraňuje jeho degradácii pri liečbe 24-epibrassinolidom, zatiaľ čo SLR1, ryžový proteín DELLA negatívne regulujúci GA signalizáciu, interaguje s OsGAMYBL2 a zabraňuje väzbe OsGAMYBL2 na cieľ génový promótor. Signalizácia GA indukuje degradáciu OsGAMYBL2 a následne zvyšuje BR signalizáciu.
  • Tieto výsledky ukazujú, že modul reagujúci na BR funguje ako spoločná súčasť fungujúca v dráhach BR aj GA, ktorá spája signalizáciu BR a biosyntézu GA, a tým koordinuje reguláciu BR a GA v raste a vývoji rastlín.


DISKUSIA

Naše štúdie poskytujú dôkazy o úlohe CDC2b v regulácii predĺženia hypokotylových buniek a vývoja kotyledónu u tmavo pestovaných sadeníc Arabidopsis. Najprv sme určili, že výrazový vzor z CDC2b je v súlade s úlohou v regulácii predĺženia hypokotylu v tme, pretože jeho časové vyjadrenie tesne predchádza zmenám v rýchlosti predĺženia sadeníc. Po druhé, antisense inhibícia CDC2b Výsledkom expresie boli krátke hypokotylové bunky a otvorené, zväčšené kotyledóny. Po tretie, inhibícia CDC2b expresia tiež viedla k blokovaniu zelene u tmavo pestovaných sadeníc, pravdepodobne v dôsledku abnormálneho vývoja amyloplastov namiesto etioplastov. Naše údaje preto naznačujú fyziologickú funkciu pre CDC2b, novú podrodinu génov závislých na kinázach závislých na kináze, jedinečných pre rastliny.

Rast sadeníc CDC2b a Arabidopsis

Bolo publikované, že hypokotyly Arabidopsis sú zložené z 22 až 26 buniek, keď sú pestované vo svetle aj v tme (Miséra a kol., 1994 Gendreau a kol., 1997). Počas predĺženia hypokotylu nastáva iba niekoľko delení buniek, a preto je rast v podstate spôsobený predĺžením hypokotylových buniek. Predchádzajúce rozsiahle štúdie jasne preukázali, že predĺženie hypokotylových buniek je regulované mnohými faktormi vrátane svetla a rastlinných hormónov (von Arnim a Deng, 1996 Chory a Li, 1997). Ďalej mutačné štúdie signálnych zložiek vo svetle ako aj v hormonálnych dráhach odhalili ich špecifické zapojenie do regulácie predĺženia hypokotylových buniek, ale úloha génov súvisiacich s bunkovým cyklom sa ťažko skúmala. Nadmerná expresia CDC2a Gén ako u Arabidopsis, tak aj u tabaku nemá žiadny detegovateľný vplyv na veľkosť hypokotylových buniek (Hemerly et al., 1995). Dominantne negatívny konštrukt CDC2a gén mal za následok zväčšenie epidermálnych buniek v transgénnom tabaku, ale celková morfológia rastlín nebola do značnej miery ovplyvnená. Preto sa navrhovalo, aby CDC2a môže byť striktne zapojený do kontroly bunkového cyklu a nemusí regulovať špecifické morfologické alebo vývojové programy. Naše výsledky však naznačujú úlohu CDC2b pri regulácii predĺženia hypokotylu, zväčšenia kotyledónov a tvorby vrcholového háku.

Vplyv fytohormónov na fenotyp proteínu CDC2b Sadenice transgénnych antisense.

(A) Sedemdňové etiolované sadenice pestované na GM platni. Zľava doprava transgénna kontrola (TA7002–LUC) sadenice a štyri reprezentatívne CDC2b transgénne antisense sadenice (línie 6, 7, 22 a 28).

(B) Rovnaké línie sadeníc, ako je znázornené na obrázku (A), s 1 μM GA4.

(C) Rovnaké línie sadeníc, ako je to uvedené v (A)s 0,1 μM brassinolidu.

(D) Rovnaké línie sadeníc, ako je to uvedené v (A), s 1 μM DEX.

(E) Rovnaké línie sadeníc, ako je to uvedené v (B), s 1 μM DEX.

(F) Rovnaké línie sadeníc, ako je to uvedené v (C), s 1 μM DEX.

Fytohormóny v uvedených koncentráciách sa pridali na GM doštičky s 1 μM DEX alebo bez neho. Sadenice sa pestovali 7 dní v úplnej tme. Všetky sadenice sa vyfotografovali pri rovnakom zväčšení. Zväčšenie × 1,8 originálu.

Histochemická analýza účinku brassinolidu na CDC2b Vzor génovej expresie.

(A) Vzor farbenia GUS CDC2b promotér–GUS transgénne sadenice pestované pod bielym svetlom po dobu 7 dní.

(B) Rovnaké ako (A)s 0,1 μM brassinolidu.

(C) Vzor farbenia GUS CDC2b promotér–GUS transgénne sadenice pestované v tme po dobu 7 dní.

(D) Rovnaké ako (C)s 0,1 μM brassinolidu.

CDC2bsúvisiace gény sú vysoko exprimované v deliacich sa bunkách meristémov a tiež v oblasti háku etiolovaných sadeníc (Fobert a kol., 1996 Segers a kol., 1996). Keďže CDC2b expresia v deliacich sa bunkách naznačuje možnú úlohu v niektorých aspektoch regulácie bunkového cyklu, jej expresia v hypokotylových bunkách by znamenala úlohu vo vývoji hypokotylu. Hypokotylová bunka sa zriedka rozdelí, aj keď väčšina jej buniek prechádza jedným až tromi cyklami endoreduplikácie DNA (Gendreau et al., 1998). Nedostatok účinku CDC2b antisense expresia na endoreduplikácii hypokotylových buniek (obrázok 5C) to naznačuje CDC2b nenesie zodpovednosť za podporu endoreduplikácie DNA. Existujú najmenej dve vysvetlenia, ako môže CDC2b regulovať predĺženie hypokotylových buniek a vývoj kotyledónov. Prvým je to, že CDC2b hrá priamu úlohu v regulácii predĺženia hypokotylových buniek alebo expanzie kotyledónov, ktorá je nezávislá od jej domnelej úlohy v regulácii bunkového cyklu. Skutočnosť, že CDC2b chýba konzervovaná doména PSTAIRE zodpovedná za asociáciu cyklínu a že sa zistila iba v rastlinách, by bola v súlade s touto možnosťou. Druhou možnosťou je, že CDC2b sa podieľa na regulácii špecifickej fázy bunkového cyklu a / alebo celkovej priestorovej organizácie chromozómov, ktorá je rozhodujúca pre predĺženie hypokotylových buniek a vývoj kotyledónov. Skutočnosť, že CDC2b antisense línie vykazujúce menej kompaktné vyfarbenie jadrovej DNA podporuje túto predstavu. Je zrejmé, že na rozlíšenie týchto možností je potrebné ďalšie vyšetrovanie.

Fluorometrická analýza vplyvu brassinolidu na CDC2b Vzor génovej expresie.

Aktivita GUS sa merala na kvantifikáciu úrovne expresie CDC2b gén s použitím 4-metylumbelliferyl-p-d-glukuronidu ako substrátu. Pokus sa opakoval trikrát a stredné hodnoty sú reprezentované chybovými pruhmi označujúcimi ± sd. –BR WL, a CDC2b promotér–GUS transgénna sadenica pestovaná 7 dní v bielom svetle + BR WL, to isté s 0,1 μM brassinolidom –BR D, a CDC2b promotér–GUS transgénna sadenica pestovaná v tme po dobu 7 dní + BR D, to isté s 0,1 μM brassinolidom.

CDC2b a rast regulovaný svetlom

Je zaujímavé, že sadenice vyjadrujúce antisense CDC2b tiež zobrazené otvorené a zväčšené kotyledóny a žiadny apikálny hák v tme. Skenovacia elektrónová mikroskopia ukázala, že tmavo pestované antisense sadenice pestované v prítomnosti DEX majú viac zväčšených epidermálnych buniek a zdá sa, že v dôsledku bunkového delenia nedochádza k výraznému zvýšeniu počtu buniek. Aj keď tieto zmeny môžeme nejakým spôsobom označiť ako čiastočný fotomorfogenetický vývoj v tme, existuje niekoľko odlišných znakov od fotomorfogenetického vývoja. Po prvé, existuje veľmi malý rozdiel v dozrievaní stomatálnych buniek sadeníc antisense pestovaných v prítomnosti DEX v porovnaní so sadenicami divého typu alebo neindukovanými sadenicami antisense. U svetlorastých sadeníc je však vývoj buniek stomatálu oveľa pokročilejší. Po druhé, vývoj amyloplastov v kotyledónoch tmavo vypestovaných antisense sadeníc pestovaných v prítomnosti DEX sa líši od vývoja chloroplastov u svetlorastených sadeníc. Posledný výsledok naznačuje úlohu pre CDC2b pri udržiavaní správneho modelu diferenciácie plastidov vo vyvíjajúcich sa rastlinách. Preto kotyledónový fenotyp v antisense linkách poskytuje lepší indikátor ako hypokotylový fenotyp pre zobrazenie rozdielu vo funkcii CDC2b a vo vývoji vyvolanom svetlom. Naše údaje naznačujú, že dôsledok inhibície CDC2b expresia v tmavo pestovaných sadeniciach je odlišná od fotomorfogenetického vývoja vyvolaného svetlom.

Vývoj amyloplastov v tmavo vypestovaných semenáčkoch antisense za prítomnosti DEX tiež znamenal, že diferenciáciu plastidov je možné odpojiť od ostatných vývojových procesov. Pokiaľ je nám známe, zväčšenie kotyledónov u tmavo pestovaných semenáčikov sprevádzané vývojom amyloplastov v kotyledónových bunkách nebolo doteraz hlásené. Je zrejmé, že CDC2b hrá rozhodujúcu úlohu pri zabezpečovaní koordinácie vývojových programov plastidu a celkového rastu buniek. V niektorých dvojklíčnolistových rastlinách sú amyloplasty používané na skladovanie škrobu prítomné v kotyledónoch zrelých semien, ktoré sa však rýchlo premenia na etioplasty v tme alebo na chloroplasty vo svetle počas rastu semenáčikov. Je teda možné, že inhibícia CDC2b expresia zabránila premene amyloplastov na etioplasty počas rastu sadeníc v tme. Ďalej preto, že v tmavo pestovanom antisense sa nachádzajú iba amyloplasty CDC2b- pri vyjadrovaní sadeníc sa očakáva, že niektoré z amyloplastov tiež pravdepodobne pochádzajú z proplastidov v kotyledónoch. Ako už bolo spomenuté vyššie, bolo by zaujímavé zistiť, či ide o funkciu CDC2b nezávislú od regulácie bunkového cyklu alebo o nepriamy dôsledok jej úlohy pri regulácii špecifického aspektu progresie bunkového cyklu u tmavo pestovaných sadeníc.

Vzťah medzi CDC2b a pôsobením rastlinných hormónov

Brassinolidy a giberelíny sú fytohormóny účinné pri regulácii predĺženia hypokotylu (von Arnim a Deng, 1996 Chory a Li, 1997). Niekoľko mutantov bolo izolovaných s krátkym hypokotylovým fenotypom v tme. Niektoré z týchto mutantov je možné zachrániť pridaním brassinolidu, konečného produktu biosyntézy brassinolidu, a bolo zistené, že sú ovplyvnené biosyntézou brassinolidu (Chory a Li, 1997). Gibberellinové mutanty majú tiež trpasličí fenotyp (Peng a kol., 1997). Aj keď aplikácia giberelínu mala veľmi malý účinok, brassinolid môže spôsobiť predĺženie hypokotylu CDC2b antisense sadenice v prítomnosti DEX. Ďalej indukcia CDC2b expresia brassinolidom v tmavo pestovaných semenáčkoch naznačuje, že CDC2b pôsobí po smere od brassinolidu. Pretože však brassinolid nedokáže úplne zachrániť fenotyp krátkych hypokotylov transgénnych semenáčkov ošetrených DEX titráciou antisense RNA, je možné, že brassinolid je iba časťou regulačného systému kontrolujúceho CDC2b výraz. Z pozorovania, ktoré indukuje brassinolid CDC2b génovú expresiu iba v tme, môžu existovať niektoré regulačné dráhy, ktoré umožňujú indukciu CDC2b gén vo svetle. Napriek tomu sa javí ako nová správa o géne, ktorého expresia je riadená brassinolidom. Bolo by zaujímavé zistiť, ako je CDC2b regulovaný brassinolidom a svetlom.


SS uznáva finančnú podporu získanú v rámci programu Innovation in Science Pursuit for Inspired Research (INSPIRE), Department of Science and Technology, Government of India [Grant č. DST / INSPIRE Fellowship / 2010 [IF10123]. Podporuje sa indická vláda zo strany University Grants Commission (UGC).

Bai, M. Y., Shang, J. X., Oh, E., Fan, M., Bai, Y., Zentella, R. a kol. (2012). Brassinosteroid, giberelín a fytochróm narážajú na spoločný transkripčný modul v roku 2006 Arabidopsis. Nat. Cell Biol. 14, 810–817. doi: 10,1038 / ncb2546

Bajguz, A. (2007). Metabolizmus brassinosteroidov v rastlinách. Plant Physiol. Biochem. 45, 95–107. doi: 10.1016 / j.plaphy.2007.01.002

Bajguz, A. a Piotrowska-Niczyporuk, A. (2014). Interaktívny účinok brassinosteroidov a cytokinínov na rast, obsah chlorofylu, monosacharidov a bielkovín v zelenej riase Chlorella vulgaris (Trebouxiophyceae). Plant Physiol. Biochem. 80, 176–183. doi: 10.1016 / j.plaphy.2014.04.009

Bao, F., Shen, J., Brady, S. R., Muday, G. K., Asami, T. a Yang, Z. (2004). Brassinosteroidy interagujú s auxínom na podporu bočného vývoja koreňov v Arabidopsis. Plant Physiol. 134, 1624–1631. doi: 10,1104 / s. 103,036897

Bar, M., Sharfman, M., Ron, M. a Avni, A. (2010). BAK1 je potrebný na zoslabenie obranných reakcií vyvolaných xylanázou (Eix) indukovaných etylénom návnadovým receptorom LeEix1. Rastlina J. 63, 791–800. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04282.x

Belkhadir, Y. a Jaillais, Y. (2015). Molekulárne obvody brassinosteroidovej signalizácie. Nový Phytol. 206, 522–540. doi: 10,1111 / nph.13269

Benjamins, R. a Scheres, B. (2008). Auxín: opakujúca sa hviezda vo vývoji rastlín. Annu. Rev. Plant Biol. 59, 443–465. doi: 10,1146 / annurev.arplant.58.032806.103805

Bishop, G. J. a Yokota, T. (2001). Rastliny steroidné hormóny, brassinosteroidy: súčasné vrcholy molekulárnych aspektov ich syntézy / metabolizmu, transportu, vnímania a odpovede. Plant Cell Physiol. 42, 114–120. doi: 10,1093 / pcp / pce018

Bucherl, C. A., Van Esse, G. W., Kruis, A., Luchtenberg, J., Westphal, A. H., Aker, J. a kol. (2013). Vizualizácia heterooligomérov membránových receptorov BRI1 a BAK1 (SERK3) počas brassinosteroidovej signalizácie. Plant Physiol. 162, 1911–1925. doi: 10,1104 / ss.113.220152

Buer, C. S., Sukumar, P. a Muday, G. K. (2006). Etylén moduluje akumuláciu flavonoidov a gravitropné reakcie v koreňoch koreňa Arabidopsis. Plant Physiol. 140, 1384–1396. doi: 10,1104 / s. 105,075671

Campos, M. L., de Almeida, M., Rossi, M. L., Martinelli, A. P., Junior, C. G. L., Figueira, A. a kol. (2009). Brassinosteroidy negatívne reagujú s jasmonátmi pri tvorbe anti-bylinkových znakov v rajčiaku. J. Exp. Bot. 60, 4347–4361. doi: 10,1093 / jxb / erp270

Cano-Delgado, A., Yin, Y., Yu, C., Vafeados, D., Mora-Garcia, S., Cheng, J. C. a kol. (2004). BRL1 a BRL3 sú nové brassinosteroidné receptory, ktoré fungujú pri vaskulárnej diferenciácii v Arabidopsis. Rozvoj 131, 5341–5351. doi: 10,1242 / dev.01403

Ceserani, T., Trofka, A., Gandotra, N. a Nelson, T. (2009). Kináza podobná receptoru VH1 / BRL2 interaguje s vaskulárne špecifickými adaptorovými proteínmi VIT a VIK, aby ovplyvnila venatáciu listov. Rastlina J. 57, 1000–1014. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03742.x

Chaiwanon, J. a Wang, Z. Y. (2015). Spatiotemporálna brassinosteroidová signalizácia a antagonizmus s dynamikou kmeňových buniek auxínového vzoru v Arabidopsis korene. Curr. Biol. 25, 1031–1042. doi: 10.1016 / j.cub.2015.02.046

Choe, S. (2007). „Brassinosteroid biosyntéza a metabolizmus,“ in Rastlinné hormóny: biosyntéza, signálna transdukcia, pôsobenie, vyd. P. J. Davies (Dordrecht: Kluwer Academic Publishers), 156–178.

Choe, S., Fujioka, S., Noguchi, T., Takatsuto, S., Yoshida, S. a Feldmann, K. A. (2001). Nadmerná expresia DWARF4 v dráhe biosyntézy brassinosteroidu vedie k zvýšeniu vegetatívneho rastu a výnosu semien u Arabidopsis. Rastlina J. 26, 573–582. doi: 10,1046 / j.1365-313x.2001.01055.x

Choudhary, S. P., Bhardwaj, R., Gupta, B. D., Dutt, P., Gupta, R. K., Biondid, S. a kol. (2010). Epibrassinolid indukuje zmeny v koncentrácii kyseliny indol-3-octovej, kyseliny abscisovej a polyamínu a zvyšuje antioxidačný potenciál sadeníc reďkovky pri strese medi. Physiol. Rastlina. 140, 280–296. doi: 10.1111 / j.1399-3054.2010.01403.x

Choudhary, S. P., Oral, H. V., Bhardwaj, R., Yu, J. a Tran, L. P. (2012a). Interakcia brassinosteroidov a polyamínu zvyšuje toleranciu medi voči stresu v Raphanus sativus. J. Exp. Bot. 63, 5659 - 5670. doi: 10,1093 / jxb / ers219

Choudhary, S. P., Yu, J. Q., Yamaguchi-Shinozaki, K., Shinozaki, K. a Tran, L. S. (2012b). Výhody presluchu brassinosteroid. Trends Plant Sci. 17, 594–605. doi: 10.1016 / j.tplants.2012.05.012

Chung, Y. a Choe, S. (2013). Regulácia biosyntézy brassinosteroidov v Arabidopsis. Krit. Rev. Plant Sci. 32, 396–410. doi: 10.1080 / 07352689.2013.797856

Chung, Y., Maharjan, P. M., Lee, O., Fujioka, S., Jang, S., Kim, B. a kol. (2011). Auxín stimuluje expresiu DWARF4 a biosyntézu brassinosteroidov v Arabidopsis. Rastlina J. 66, 564–578. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04513.x

Clarke, S. M., Cristescu, S. M., Miersch, O., Harren, F. J., Wasternack, C. a Mur, L. A. (2009). Jasmonáty pôsobia s kyselinou salicylovou na zabezpečenie bazálnej termotolerancie v Arabidopsis thaliana. Nový Phytol. 182, 175–187. doi: 10.1111 / j.1469-8137.2008.02735.x

Clarke, S. M., Mur, L. A., Wood, J. E. a Scott, I. M. (2004). Signalizácia závislá od kyseliny salicylovej podporuje bazálnu termotoleranciu, ale nie je nevyhnutná pre získanú termotoleranciu v Arabidopsis thaliana. Rastlina J. 38, 432–447. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2004.02054.x

Clouse, S. D. (2011). Brassinosteroidová signálna transdukcia: od aktivácie receptorovej kinázy po transkripčné siete regulujúce vývoj rastlín. Plant Cell 23, 1219–1230. doi: 10,1105 / tpc.111.084475

Clouse, S. D. a Sasse, J. M. (1998). Brassinosteroidy: základné regulátory rastu a vývoja rastlín. Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 49, 427–451. doi: 10,1146 / annurev.arplant.49.1.427

Deng, Z., Zhang, X., Tang, W., Oses-Prieto, J. A., Suzuki, N., Gendron, J. M. a kol. (2007). Proteomická štúdia odpovede brassinosteroidu v Arabidopsis. Mol. Bunka. Proteomika 6, 2058–2071. doi: 10,1074 / mcp.M700123-MCP200

Deslauriers, S. D. a Larsen, P. B. (2010). FERÓNIA je kľúčovým modulátorom reakcie brassinosteroidu a etylénu v Arabidopsis hypokotyly. Mol. Rastlina 3, 626–640. doi: 10,1093 / mp / ssq015

De Vleesschauwer, D., Van Buyten, E., Satoh, K., Balidion, J., Mauleon, R., Choi, I. R. a kol. (2012). Brassinosteroidy antagonizujú imunitu koreňov sprostredkovanú giberelínom a salicylátom v ryži. Plant Physiol. 158, 1833–1846. doi: 10,1104 / ss.112.193672

Divi, U. K. a Krishna, P. (2009). Brassinosteroid: biotechnologický cieľ na zvýšenie výnosu plodiny a odolnosti proti stresu. N. Biotechnol. 26, 131–136. doi: 10.1016 / j.nbt.2009.07.006

Divi, U. K., Rahman, T. a Krishna, P. (2010). Výskumný článok Brassinosteroidom sprostredkovaná tolerancia stresu v Arabidopsis ukazuje interakcie s dráhami kyseliny abscisovej, etylénu a kyseliny salicylovej. BMC Plant Biol. 10: 151. doi: 10.1186 / 1471-2229-10-151

Divi, U. K., Rahman, T. a Krishna, P. (2015). Génová expresia a funkčné analýzy v tolerancii stresu sprostredkovanej brassinosteroidmi. Plant Biotechnol. J. doi: 10,1111 / pbi.12396 [Epub pred tlačou].

Du, H., Liu, H. a Xiong, L. (2013). Hladiny endogénneho auxínu a kyseliny jasmónovej sú diferencovane modulované abiotickým stresom v ryži. Predné. Plant Sci. 4: 397. doi: 10,3389 / fpls.2013.00397

Ehsan, H., Ray, W. K., Phinney, B., Wang, X., Huber, S. C. a Clouse, S. D. (2005). Interakcia používateľa Arabidopsis Kináza receptora BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE 1 s homológom cicavčieho proteínu interagujúceho s receptorom TGF-beta. Rastlina J. 43, 251–261. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02448.x

Escobar-Restrepo, J. M., Huck, N., Kessler, S., Gagliardini, V., Gheyselinck, J., Yang, W. C. a kol. (2007). Kináza podobná receptoru FERONIA sprostredkováva mužské a ženské interakcie počas príjmu peľovej trubice. Veda 317, 656–660. doi: 10,1126 / science.1143562

Fàbregas, N. a Caño-Delgado, A. I. (2014). Zapnutie veže mikroskopu: nový pohľad na štúdium brassinosteroidovej signalizácie vo vývoji rastlín. Physiol. Rastlina. 151, 172–183. doi: 10,1111 / ppl.12130

Fan, X. Y., Sun, Y., Cao, D. M., Bai, M. Y., Luo, X. M., Yang, H. J. a kol. (2012). BZS1, proteín B-boxu, podporuje fotomorfogenézu po smere od brassinosteroidu a svetelnej signalizácie. Mol. Rastlina 5, 591–600. doi: 10,1093 / mp / sss041

Finkelstein, R., Reeves, W., Ariizumi, T. a Steber, C. (2008). Molekulárne aspekty vegetačného pokoja. Annu. Rev. Plant Biol. 59, 387–415. doi: 10,1146 / annurev.arplant.59.032607.092740

Friml, J. a Palme, K. (2002). Polárny transport auxínu - staré otázky a nové koncepty? Plant Mol. Biol. 49, 273–284. doi: 10,1023 / A: 1015248926412

Fujioka, S., Noguchi, T., Yokota, T., Takatsuto, S. a Yoshida, S. (1998). Brassinosteroidy v Arabidopsis thaliana. Fytochémia 48, 595 - 599. doi: 10,1016 / S0031-9422 (98) 00065-X

Fujioka, S. a Yokota, T. (2003). Biosyntéza a metabolizmus brassinosteroidov. Annu. Rev. Plant Biol. 54, 137–164. doi: 10,1146 / annurev.arplant.54.031902.134921

Gallego-Bartolomé, J., Mingueta, E. G., Grau-Enguixa, F., Abbasa, M., Locascioa, A., Thomas, S. G. a kol. (2012). Molekulárny mechanizmus interakcie medzi gibberellinovými a brassinosteroidovými signálnymi dráhami v Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 109, 13446–13451. doi: 10,1073 / pnas.1119992109

Grove, M. D., Spencer, G. F., Rohwedder, W. K., Mandava, N., Worley, J. F., Warthen, J. D. J. a kol. (1979). Brassinolid, steroid podporujúci rast rastlín izolovaný z Brassica napus peľ. Príroda 281, 216–217. doi: 10.1038 / 281216a0

Gruszka, D. (2013). Brassinosteroidová signalizačná cesta - noví kľúčoví hráči a prepojenia s inými signalizačnými sieťami, ktoré sú rozhodujúce pre rozvoj elektrárne a odolnosť proti stresu. Int. J. Mol. Sci. 14, 8740 - 8774. doi: 10,3390 / ijms14058740

Gudesblat, G. E. a Russinova, E. (2011). Rastliny rastú na brassinosteroidoch. Curr. Názor. Plant Biol. 14, 530–537. doi: 10.1016 / j.pbi.2011.05.004

Guo, D., Gao, X., Li, H., Zhang, T., Chen, G., Huang, P. a kol. (2008). EGY1 hrá úlohu pri regulácii veľkosti a počtu endodermálnych plastidov, ktoré sa podieľajú na etylénovo závislom gravitropizme svetlorastúcich Arabidopsis hypokotyly. Plant Mol. Biol. 66, 345–360. doi: 10,1007 / s11103-007-9273-5

Guo, H., Li, L., Aluru, M., Aluru, S. a Yin, Y. (2013). Mechanizmy a siete pre brassinosteroidom regulovanú génovú expresiu. Curr. Názor. Plant Biol. 16, 545–553. doi: 10,1016 / j.pbi.2013.08.002

Guo, H., Li, L., Ye, H., Yu, X., Algreen, A. a Yin, Y. (2009). Pre optimálne predĺženie buniek v roku sú potrebné tri príbuzné receptorovo podobné kinázy Arabidopsis thaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 106, 7648–7653. doi: 10,1073 / pnas.0812346106

Hacham, Y., Holland, N., Butterfield, C., Ubeda-Tomas, S., Bennett, M. J., Chory, J. a kol. (2011). Vnímanie brassinosteroidu v pokožke riadi veľkosť koreňového meristému. Rozvoj 138, 839–848. doi: 10,1242 / dev.061804

Hacham, Y., Sela, A., Friedlander, L. a Savaldi-Goldstein, S. (2012). Aktivita BRI1 v koreňovom meristéme zahŕňa post-transkripčnú reguláciu nosičov PIN auxínu e ffl ux. Rastlinný signál. Behav. 7, 68–70. doi: 10,4161 / psb.7.1.18657

Hansen, M., Chae, H. S. a Kieber, J. J. (2009). Regulácia stability proteínu ACS cytokinínom a brassinosteroidom. Rastlina J. 57, 606–614. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03711.x

Hao, J., Yin, Y. a Fei, S. (2013). Brassinosteroidová signalizačná sieť: dôsledky na výťažnosť a toleranciu stresu. Plant Cell Rep. 32, 1017–1030. doi: 10,1007 / s00299-013-1438-x

Hao, Y., Oh, E., Choic, G., Lianga, Z. a Wang, Z. Y. (2012). Interakcie medzi faktormi HLH a bHLH modulujú vývoj rastlín regulovaný svetlom. Mol. Rastlina 5, 688–697. doi: 10,1093 / mp / sss011

Harrison, B. R. a Masson, P. H. (2008). ARL2, ARG1 a PIN3 definujú cestu prenosu gravitačného signálu v koreňových statocytoch. Rastlina J. 53, 380–392. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03351.x

On, J. X., Gendron, J. M., Sun, Y., Gampala, S. S., Gendron, N., Sun, C. Q. a kol. (2005). BZR1 je transkripčný represor s dvojitými úlohami v homeostáze brassinosteroidu a rastových reakciách. Veda 307, 1634–1638. doi: 10,1126 / science.1107580

Hothorn, M., Belkhadir, Y., Dreux, M., Dabi, T., Noel, J. P., Wilson, I. A. a kol. (2011). Štrukturálny základ vnímania steroidných hormónov receptorovou kinázou BRI1. Príroda 474, 467–472. doi: 10,1038 / nature10153

Hu, M., Luo, M., Xiao, Y., Li, X., Tan, K., Hou, L. a kol. (2011). Brassinosteroidy a auxín down-regulujú gény DELLA pri iniciácii a predĺžení vlákien bavlny. Agric. Sci. Čína 10, 1168–1176. doi: 10,1016 / S1671-2927 (11) 60107-7

Hu, Y. a Yu, D. (2014). BRASSINOSTEROID INSENSITIVE2 interaguje s ABSCISIC INSENSITIVE5 na sprostredkovanie antagonizmu brassinosteroidov na kyselinu abscisovú počas klíčenia semien v Arabidopsis. Plant Cell 26, 4394–4408. doi: 10,1105 / tpc.114.130849

Huck, N., Moore, J. M., Federer, M. a Grossniklaus, U. (2003). The Arabidopsis mutovaná ferónia narúša ženskú gametofytickú kontrolu príjmu peľovej trubice. Rozvoj 130, 2149–2159. doi: 10,1242 / dev.00458

Husar, S., Berthiller, F., Fujioka, S., Rozhon, W., Khan, M., Kalaivanan, F. a kol. (2011). Nadmerná expresia UGT73C6 mení tvorbu brassinosteroidných glukozidov v Arabidopsis thaliana. BMC Plant Biol. 11:51. doi: 10.1186 / 1471-2229-11-51

Ikekawa, N., a Zhao, Y. J. (1991). “Application of 24-epibrassinolide in agriculture,” in Brassinosteroids: Chemistry, Bioactivity, and Applications, eds H. G. Cutler, T. Yokota, and G. Sadam (Washington, DC: In ACS Symposium Series, American Chemical Society), 280–291.

Jaillais, Y., Hothorn, M., Belkhadir, Y., Dabi, T., Nimchuk, Z. L., Meyerowitz, E. M., et al. (2011). Tyrosine phosphorylation controls brassinosteroid receptor activation by triggering membrane release of its kinase inhibitor. Genes Dev. 25, 232–237. doi: 10.1101/gad.2001911

Je, B. I., Piao, H. L., Park, S. J., Park, S. H., Kim, C. M., Xuan, Y. H., et al. (2010). RAV-Like1 maintains brassinosteroid homeostasis via the coordinated activation of BRI1 and biosynthetic genes in rice. Plant Cell 221, 1777–1791. doi: 10.1105/tpc.109.069575

Joo, S. H., Jang, M. S., Kim, M. K., Lee, J. E., and Kim, S. K. (2015). Biosynthetic relationship between C28-brassinosteroids and C29-brassinosteroids in rice (Oryza sativa) seedlings. Phytochemistry 111, 84–90. doi: 10.1016/j.phytochem.2014.11.006

Kerr, I., Carrier, D., and Twycross, J. (2011). “Hormone transport,” in The Plant Plasma Membrane, eds A. S. Murphy, B. Schulz, and W. Peer (Berlin: Springer), 379–397.

Kim, B. K., Fujioka, S., Takatsuto, S., Tsujimoto, M., and Choe, S. (2008). Castasterone is a likely end product of brassinosteroid biosynthetic pathway in rice. Biochem. Biophys. Res. Commun. 374, 614–619. doi: 10.1016/j.bbrc.2008.07.073

Kim, T. W., Guan, S., Burlingame, A. L., and Wang, Z. Y. (2011). The CDG1 kinase mediates brassinosteroid signal transduction from BRI1 receptor kinase to BSU1 phosphatase and GSK3-like kinase BIN2. Mol. Cell 43, 561–571. doi: 10.1016/j.molcel.2011.05.037

Kim, T. W., Lee, S. M., Joo, S. H., Yun, H. S., Lee, Y., Kaufman, P. B., et al. (2007). Elongation and gravitropic responses of Arabidopsis roots are regulated by brassinolide and IAA. Plant Cell Environ. 30, 679–689. doi: 10.1111/j.1365-3040.2007.01659.x

Kim, T. W., and Wang, Z. Y. (2010). Brassinosteroid signal transduction from receptor kinases to transcription factors. Annu. Rev. Plant Biol. 61, 681–704. doi: 10.1146/annurev.arplant.043008.092057

Kissoudis, C., Wiel, C., Visser, R. G. F., and Linden, G. (2014). Enhancing crop resilience to combined abiotic and biotic stress through the dissection of physiological and molecular crosstalk. Front. Plant Sci. 5:207. doi: 10.3389/fpls.2014.00207

Kitanaga, Y., Jian, C., Hasegawa, M., Yazaki, J., Kishimoto, N., Kikuchi, S., et al. (2006). Sequential regulation of gibberellin, brassinosteroid, and jasmonic acid biosynthesis occurs in rice coleoptiles to control the transcript levels of anti-microbial thionin genes. Biosci. Biotechnol. Biochem. 70, 2410–2419. doi: 10.1271/bbb.60145

Kuznetsov, V. V., Stetsenko, L. A., and Shevyakova, N. I. (2009). Exogenous cadaverine induces oxidative burst and reduces cadaverine conjugate content in the common ice plant. J. Plant Physiol. 166, 40–51. doi: 10.1016/j.jplph.2008.01.010

Lanza, M., Garcia-Ponce, B., Castrillo, G., Catarecha, P., Sauer, M., Rodriguez-Serrano, M., et al. (2012). Role of actin cytoskeleton in brassinosteroid signaling and in its integration with the auxin response in plants. Dev. Cell 22, 1275–1285. doi: 10.1016/j.devcel.2012.04.008

Larkindale, J., Hall, J. D., Knight, M. R., and Vierling, E. (2005). Heat stress phenotypes of Arabidopsis mutants implicate multiple signaling pathways in the acquisition of thermotolerance. Plant Physiol. 138, 882–897. doi: 10.1104/pp.105.062257

Lee, M. W., Qi, M., and Yang, Y. O. (2001). A novel jasmonic acid-inducible rice myb gene associates with fungal infection and host cell death. Mol. Plant Microbe Interact. 14, 527–535. doi: 10.1094/MPMI.2001.14.4.527

Lemmon, M. A., and Schlessinger, J. (2010). Cell signaling by receptor tyrosine kinases. Cell 141, 1117–1134. doi: 10.1016/j.cell.2010.06.011

Li, J., and Chory, J. (1999). Brassinosteroid actions in plants. J. Exp. Bot. 50, 275–282. doi: 10.1093/jxb/50.332.275

Li, J., Mo, X., Wang, J., Chen, N., Fan, H., Dai, C., et al. (2009). BREVIS RADIX is involved in cytokinin-mediated inhibition of lateral root initiation in Arabidopsis. Planta 229, 593–603. doi: 10.1007/s00425-008-0854-6

Li, J., Wen, J., Lease, K. A., Doke, J. T., Tax, F. E., and Walke, J. C. (2002). BAK1, an Arabidopsis LRR receptor-like protein kinase, interacts with BRI1 and modulates brassinosteroid signaling. Cell 110, 213–222. doi: 10.1016/S0092-8674(02)00812-7

Li, L., Ye, H., Guo, H., and Yin, Y. (2010). Arabidopsis IWS1 interacts with transcription factor BES1 and is involved in plant steroid hormone brassinosteroid regulated gene expression. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, 3918–3923. doi: 10.1073/pnas.0909198107

Li, Q. F., and He, J. X. (2013). Mechanisms of signaling crosstalk between brassinosteroids and gibberellins. Plant Signal. Behav. 8, e24686. doi: 10.4161/psb.24686

Li, Q. F., Wang, C., Jiang, L., Li, S., Sun, S. S., and He, J. X. (2012a). An interaction between BZR1 and DELLAs mediates direct signaling crosstalk between brassinosteroids and gibberellins in Arabidopsis. Sci. Signal. 5, ra72. doi: 10.1126/scisignal.2002908

Li, Z. Y., Xu, Z. S., He, G. Y., Yang, G. X., Chen, M., Li, L. C., et al. (2012b). A mutation in Arabidopsis BSK5 encoding a brassinosteroid-signaling kinase protein affects responses to salinity and abscisic acid. Biochem. Biophys. Res. Commun. 4, 522–527. doi: 10.1016/j.bbrc.2012.08.118

Liu, J., Rowe, J., and Lindsey, K. (2014). Hormonal crosstalk for root development: a combined experimental and modeling perspective. Front. Plant Sci. 5:116. doi: 10.3389/fpls.2014.00116

Liu, J. H., and Moriguchi, T. (2007). Changes in free polyamine titers and expression of polyamine biosynthetic genes during growth of peach in vitro callus. Plant Cell Rep. 26, 125–131. doi: 10.1007/s00299-006-0223-5

Luo, X. M., Lin, W. H., Zhu, S., Zhu, J. Y., Sun, Y., Fan, X. Y., et al. (2010). Integration of light and brassinosteroid signaling pathways by a GATA transcription factor in Arabidopsis. Dev. Cell 19, 872–883. doi: 10.1016/j.devcel.2010.10.023

Macho, A. P., Lozano-Durán, R., and Zipfel, C. (2015). Importance of tyrosine phosphorylation in receptor kinase complexes. Trends Plant Sci. 20, 269–272. doi: 10.1016/j.tplants.2015.02.005

Maharjan, P. M., and Choe, S. (2011). High temperature stimulates DWARF4 (DWF4) expression to increase hypocotyle elongation in Arabidopsis. J. Plant Biol. 54, 425–429. doi: 10.1007/s12374-011-9183-6

Maharjan, P. M., Schulz, B., and Choe, S. (2011). BIN2/DWF12 antagonistically transduces brassinosteroid and auxin signals in the roots of Arabidopsis. J. Plant Biol. 54, 126–134. doi: 10.1007/s12374-010-9138-3

Markovic-Housley, Z., Degano, M., Lamba, D., von Roepenack-Lahaye, E., Clemens, S., Susani, M., et al. (2003). Crystal structure of a hypoallergenic isoform of the major birch pollen allergen Bet v 1 and its likely biological function as a plant steroid carrier. J. Mol. Biol. 325, 123–133.

Marsolais, F., Boyd, J., Paredes, Y., Schinas, A. M., Garcia, M., Elzein, S., et al. (2007). Molecular and biochemical characterization of two brassinosteroid sulfotransferases from Arabidopsis, AtST4a (At2g14920) and AtST1 (At2g03760). Planta 225, 1233–1244. doi: 10.1007/s00425-006-0413-y

Mei, C., Qi, M., Sheng, G., and Yang, Y. (2006). Inducible overexpression of a rice allene oxide synthase gene increases the endogenous jasmonic acid level, PR gene expression, and host resistance to fungal infection. Mol. Plant Microbe Interact. 19, 1127–1137. doi: 10.1094/MPMI-19-1127

Mouchel, C. F., Osmont, K. S., and Hardtke, C. S. (2006). BRX mediates feedback between brassinosteroid and auxin signalling in root growth. Nature 443, 458–461. doi: 10.1038/nature05130

Muday, G. K., Rahman, A., and Binder, B. M. (2012). Auxin and ethylene: collaborators or competitors? Trends Plant Sci. 17, 181–195. doi: 10.1016/j.tplants.2012.02.001

Nahar, K., Kyndt, T., Hause, B., Hofte, M., and Gheysen, G. (2013). Brassinosteroids suppress rice defense against root-knot nematodes through antagonism with the jasmonate pathway. Mol. Plant Microbe Interact. 26, 106–115. doi: 10.1094/MPMI-05-12-0108-FI

Nakamura, A., Nakajima, N., Goda, H., Shimada, Y., Hayashi, K., Nozaki, H., et al. (2006). Arabidopsis Aux/IAA genes are involved in brassinosteroid-mediated growth responses in a manner dependent on organ type. Plant J. 45, 193–205. doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02582.x

Nakashita, H., Yasuda, M., Nitta, T., Asami, T., Fujioka, S., Arai, Y., et al. (2003). Brassinosteroid functions in a broad range of disease resistance in tobacco and rice. Plant J. 33, 887–898. doi: 10.1046/j.1365-313X.2003.01675.x

Nam, K. H., and Li, J. (2002). BRI1/BAK1, a receptor kinase pair mediating brassinosteroid signaling. Cell 110, 203–212. doi: 10.1016/S0092-8674(02)00814-0

Nemhauser, J. L., Hong, F., and Chory, J. (2006). Different plant hormones regulate similar processes through largely nonoverlapping transcriptional responses. Cell 126, 467–475. doi: 10.1016/j.cell.2006.05.050

Nemhauser, J. L., Mockler, T. C., and Chory, J. (2004). Interdependency of brassinosteroid and auxin signaling in Arabidopsis. PLoS Biol. 2:e258. doi: 10.1371/journal.pbio.0020258

Noh, B., Lee, S. H., Kim, H. J., Yi, G., Shin, E. A., Lee, M., et al. (2004). Divergent roles of a pair of homologous jumonji/zinc-finger-class transcription factor proteins in the regulation of Arabidopsis flowering time. Plant Cell 16, 2601–2613. doi: 10.1105/tpc.104.025353

Oh, E., Zhu, J. Y., and Wang, Z. Y. (2012). Interaction between BZR1 and PIF4 integrates brassinosteroid and environmental responses. Nat. Cell Biol. 14, 802–809. doi: 10.1038/ncb2545

Oh, M. H., Wang, X., Kota, U., Goshe, M. B., Clouse, S. D., and Huber, S. C. (2009). Tyrosine phosphorylation of the BRI1 receptor kinase emerges as a component of brassinosteroid signaling in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106, 658–663. doi: 10.1073/pnas.0810249106

Ohnishi, S. T., Godza, B., Watanabe, B., Fujioka, S., Hategan, L., Ide, K., et al. (2012). CYP90A1/CPD, a brassinosteroid biosynthetic cytochrome P450 of Arabidopsis, catalyzes C-3 oxidation. J. Biol. Chem. 287, 31551–31560. doi: 10.1074/jbc.M112.392720

Peleg, Z., Reguera, M., Tumimbang, E., Walia, H., and Blumwald, E. (2011). Cytokinin-mediated source/sink modifications improve drought tolerance and increase grain yield in rice under water-stress. Plant Biotechnol. J. 9, 747–758. doi: 10.1111/j.1467-7652.2010.00584.x

Piotrowska, A., and Bajguz, A. (2011). Conjugates of abscisic acid, brassinosteroids, ethylene, gibberellins, and jasmonates. Phytochemistry 72, 2097–2112. doi: 10.1016/j.phytochem.2011.08.012

Polko, J. K., Pierik, R. F., Zanten, M. V., Tarkowská, D., Strnad, M., Voesenek, L. A. C. J., et al. (2012). Ethylene promotes hyponastic growth through interaction with ROTUNDIFOLIA3/CYP90C1 in Arabidopsis. J. Exp. Bot. 64, 613–624. doi: 10.1093/jxb/ers356

Poppenberger, B., Fujioka, S., Soeno, K., George, G. L., Vaistij, F. E., Hiranuma, S., et al. (2005). The UGT73C5 of Arabidopsis thaliana glucosylates brassinosteroids. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102, 15253–15258. doi: 10.1073/pnas.0504279102

Poppenberger, B., Rozhon, W., Khan, M., Husar, S., Adam, G., Luschnig, C., et al. (2011). CESTA, a positive regulator of brassinosteroid biosynthesis. EMBO J. 30, 1149–1161. doi: 10.1038/emboj.2011.35

Ren, C., Han, C., Peng, W., Huang, Y., Peng, Z., Xiong, X., et al. (2009). A leaky mutation in DWARF4 reveals an antagonistic role of brassinosteroid in the inhibition of root growth by jasmonate in Arabidopsis. Plant Physiol. 151, 1412–1420. doi: 10.1104/pp.109.140202

Roh, H., Jeong, C. W., Fujioka, S., Kim, Y. K., Lee, S., Ahn, J. H., et al. (2012). Genetic evidence for the reduction of brassinosteroid levels by a BAHD acyltransferase-like protein in Arabidopsis. Plant Physiol. 159, 696–709. doi: 10.1104/pp.112.197202

Ryu, H., Cho, H., Bae, W., and Hwang, I. (2014). Control of early seedling development by BES1/TPL/HDA19-mediated epigenetic regulation of ABI3. Nat. Commun. 5, 4138. doi: 10.1038/ncomms5138

Saini, S., Sharma, I., Kaur, N., and Pati, P. K. (2013). Auxin: a master regulator in plant root development. Plant Cell Rep. 32, 741–757. doi: 10.1007/s00299-013-1430-5

Sakamoto, T., Morinaka, Y., Inukai, Y., Kitano, H., and Fujioka, S. (2013). Auxin signal transcription factor regulates expression of the brassinosteroid receptor gene in rice. Plant J. 73, 676–688. doi: 10.1111/tpj.12071

Santiago, J., Henzler, C., and Hothorn, M. (2013). Molecular mechanism for plant steroid receptor activation by somatic embryogenesis co-receptor kinases. Science 341, 889–892. doi: 10.1126/science.1242468

Schneider, K., Breuer, C., Kawamura, A., Jikumaru, Y., Hanada, A., Fujioka, S., et al. (2012). Arabidopsis PIZZA has the capacity to acylate brassinosteroids. PLoS ONE 7:e46805. doi: 10.1371/journal.pone.0046805

Sharma, I., Bhardwaj, R., and Pati, P. K. (2015). Exogenous application of 28-Homobrassinolide modulates the dynamics of salt and pesticides induced stress responses in an elite rice variety Pusa Basmati-1. J. Plant Growth Regul. 34, 509–518. doi: 10.1007/s00344-015-9486-9

Sharma, I., Ching, E., Saini, S., Bhardwaj, R., and Pati, P. K. (2013). Exogenous application of brassinosteroid offers tolerance to salinity by altering stress responses in rice variety Pusa Basmati-1. Plant Physiol. Biochem. 69, 17–26. doi: 10.1016/j.plaphy.2013.04.013

She, J., Han, Z., Kim, T. W., Wang, J., Cheng, W., Chang, J., et al. (2011). Structural insight into brassinosteroid perception by BRI1. Nature 474, 472–476. doi: 10.1038/nature10178

She, J., Han, Z., Zhou, B., and Chai, J. (2013). Structural basis for differential recognition of brassinolide by its receptors. Protein Cell 4, 475–482. doi: 10.1007/s13238-013-3027-8

Shibasaki, K., Uemura, M., Tsurumi, S., and Rahman, A. (2009). Auxin response in Arabidopsis under cold stress: underlying molecular mechanisms. Plant Cell 21, 3823–3838. doi: 10.1105/tpc.109.069906

Sreeramulu, S., Mostizky, Y., Sunitha, S., Shani, E., Nahum, H., Salomon, D., et al. (2013). BSKs are partially redundant positive regulators of brassinosteroid signaling in Arabidopsis. Plant J. 74, 905–919. doi: 10.1111/tpj.12175

Steber, C. M., and McCourt, P. (2001). A role for brassinosteroids in germination in Arabidopsis. Plant Physiol. 125, 763–769. doi: 10.1104/pp.125.2.763

Sukumar, P., Edwards, K. S., Rahman, A., DeLong, A., Gloria, K., and Muday, G. K. (2009). PINOID kinase regulates root gravitropism through modulation of PIN2-dependent basipetal auxin transport in Arabidopsis. Plant Physiol. 150, 722–735. doi: 10.1104/pp.108.131607

Sun, Y., Fan, X. Y., Cao, D. M., Tang, W., He, K., Zhu, J. Y., et al. (2010). Integration of brassinosteroid signal transduction with the transcription network for plant growth regulation in Arabidopsis. Dev. Cell 19, 765–777. doi: 10.1016/j.devcel.2010.10.010

Sun, Y., Han, Z., Tang, J., Hu, Z., Chai, C., Zhou, B., et al. (2013). Structure reveals that BAK1 as a co-receptor recognizes the BRI1-bound brassinolide. Cell Res. 23, 1326–1329. doi: 10.1038/cr.2013.131

Symons, G. M., Ross, J. J., Jager, C. E., and Reid, J. B. (2008). Brassinosteroid transport. J. Exp. Bot. 59, 17–24. doi: 10.1093/jxb/erm098

Takahashi, T., and Kakehi, J. I. (2010). Polyamines: ubiquitous polycations with unique roles in growth and stress responses. Ann. Bot. 105, 1–6. doi: 10.1093/aob/mcp259

Tanaka, K., Asami, T., Yoshida, S., Nakamura, Y., Matsuo, T., and Okamoto, S. (2005). Brassinosteroid homeostasis in Arabidopsis is ensured by feedback expressions of multiple genes involved in its metabolism. Plant Physiol. 138, 1117–1125. doi: 10.1104/pp.104.058040

Tanaka, K., Nakamura, Y., Asami, T., Yoshida, S., Matsuo, T., and Okamoto, S. (2003). Physiological roles of brassinosteroids in early growth of Arabidopsis: brassinosteroids have a synergistic relationship with gibberellin as well as auxin in light-grown hypocotyl elongation. J. Plant Growth Regul. 22, 259–271. doi: 10.1007/s00344-003-0119-3

Tang, W., Kim, T. W., Oses-Prieto, J. A., Sun, Y., Deng, Z., Zhu, S., et al. (2008). Brassinosteroid-Signaling Kinases (BSKs) mediate signal transduction from the receptor kinase BRI1 in Arabidopsis. Science 321, 557–560. doi: 10.1126/science.1156973

Tang, W., Yuan, M., Wang, R., Yang, Y., Wang, C., Oses-Prieto, J. A., et al. (2011). PP2A activates brassinosteroid-responsive gene expression and plant growth by dephosphorylating BZR1. Nat. Cell Biol. 13, 124–131. doi: 10.1038/ncb2151

Tong, H., Xiao, Y., Liu, D., Gao, S., Liu, L., Yin, Y., et al. (2014). Brassinosteroid regulates cell elongation by modulating gibberellin metabolism in rice. Plant Cell 26, 4376–4393. doi: 10.1105/tpc.114.132092

Vandenbussche, F., Callebert, P., Zadnikova, P., Benkova, E., and Van Der Straeten, D. (2013). Brassinosteroid control of shoot gravitropism interacts with ethylene and depends on auxin signaling components. Am. J. Bot. 100, 215–225. doi: 10.3732/ajb.1200264

Vercruyssen, L., Gonzalez, N., Werner, T., Schmülling, T., and Inzé, D. (2011). Combining enhanced root and shoot growth reveals cross talk between pathways that control plant organ size in Arabidopsis. Plant Physiol. 155, 1339–1352. doi: 10.1104/pp.110.167049

Vert, G., Walcher, C. L., Chory, J., and Nemhauser, J. L. (2008). Integration of auxin and brassinosteroid pathways by Auxin Response Factor 2. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 9829–9834. doi: 10.1073/pnas.0803996105

Vilarrasa-Blasi, J., González-García, M. P., Frigola, D., Fàbregas, N., Alexiou, K. G., López-Bigas, N., et al. (2014). Regulation of plant stem cell quiescence by a brassinosteroid signaling module. Dev. Cell 14, 36–47. doi: 10.1016/j.devcel.2014.05.020

Vriet, C., Russinova, E., and Reuzeau, C. (2013). From squalene to brassinolide: the steroid metabolic and signaling pathways across the plant kingdom. Mol. Plant 6, 1738–1757. doi: 10.1093/mp/sst096

Wang, H., Nagegowda, D. A., Rawat, R., Bouvier-Nave, P., Guo, D., Bach, T. J., et al. (2012a). Overexpression of Brassica juncea wild-type and mutant HMG-CoA synthase 1 in Arabidopsis upregulates genes in sterol biosynthesis and enhances sterol production and stress tolerance. Plant Biotechnol. J. 10, 31–42. doi: 10.1111/j.1467-7652.2011.00631.x

Wang, Z. Y., Bai, M. Y., Oh, E., and Zhu, J. Y. (2012b). Brassinosteroid signaling network and regulation of photomorphogenesis. Annu. Rev. Genet. 46, 701–724. doi: 10.1146/annurev-genet-102209-163450

Wang, H., Yang, C., Zhang, C., Wang, N., Lu, D., Wang, J., et al. (2011). Dual role of BKI1 and 14-3-3 s in brassinosteroid signaling to link receptor with transcription factors. Dev. Cell 21, 825–834. doi: 10.1016/j.devcel.2011.08.018

Wang, H., Zhu, Y., Fujioka, S., Asami, T., Li, J., and Li, J. (2009). Regulation of Arabidopsis brassinosteroid signaling by atypical basic helix–loop–helix proteins. Plant Cell 21, 3781–3791. doi: 10.1105/tpc.109.072504

Wang, X., Chen, J., Xie, Z., Liu, S., Nolan, T., Ye, H., et al. (2014). Histone lysine methyltransferase SDG8 Is involved in brassinosteroid-regulated gene expression in Arabidopsis thaliana. Mol. Plant 7, 1303–1315. doi: 10.1093/mp/ssu056

Wang, X., and Chory, J. (2006). Brassinosteroids regulate dissociation of BKI1, a negative regulator of BRI1 signaling, from the plasma membrane. Science 313, 1118–1122. doi: 10.1126/science.1127593

Wang, X., Kota, U., He, K., Blackburn, K., Li, J., Goshe, M. B., et al. (2008). Sequential transphosphorylation of the BRI1/BAK1 receptor kinase complex impacts early events in brassinosteroid signaling. Dev. Cell 15, 220–235. doi: 10.1016/j.devcel.2008.06.011

Wang, X., Li, X., Meisenhelder, J., Hunter, T., Yoshida, S., Asami, T., et al. (2005a). Autoregulation and homodimerization are involved in the activation of the plant steroid receptor BRI1. Dev. Cell 8, 855–865. doi: 10.1016/j.devcel.2005.05.001

Wang, X., Goshe, M. B., Soderblom, E. J., Phinney, B. S., Kuchar, J. A., Li, J., et al. (2005b). Identification and functional analysis of in vivo phosphorylation sites of the Arabidopsis BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE1 receptor kinase. Plant Cell 17, 1685–1703. doi: 10.1105/tpc.105.031393

Wang, Z. Y., Nakano, T., Gendron, J., He, J., Chen, M., Vafeados, D., et al. (2002). Nuclear-localized BZR1 mediates brassinosteroid-induced growth and feedback suppression of brassinosteroid biosynthesis. Dev. Cell 2, 505–513. doi: 10.1016/S1534-5807(02)00153-3

Waters, M. T., Wang, P., Korkaric, M., Capper, R. G., Saunders, N. J., and Langdale, J. A. (2009). GLK transcription factors coordinate expression of the photosynthetic apparatus in Arabidopsis. Plant Cell 21, 1109–1128. doi: 10.1105/tpc.108.065250

Werner, T., Nehnevajova, E., Köllmer, I., Novák, O., Strnad, M., Krämer, U., et al. (2010). Root-specific reduction of cytokinin causes enhanced root growth, drought tolerance, and leaf mineral enrichment in Arabidopsis and tobacco. Plant Cell 22, 3905–3920. doi: 10.1105/tpc.109.072694

Wu, L., Zhang, Z., Zhang, H., Wang, X. C., and Huang, R. (2008). Transcriptional modulation of ethylene response factor protein JERF3 in the oxidative stress response enhances tolerance of tobacco seedlings to salt, drought, and freezing. Plant Physiol. 148, 1953–1963. doi: 10.1104/pp.108.126813

Wu, X., Oh, M.-H., Kim, H. S., Schwartz, D., Imai, B. S., Yau, P. M., et al. (2012). Transphosphorylation of E. coli proteins during production of recombinant protein kinases provides a robust system to characterize kinase specificity. Front. Plant Sci. 3:262. doi: 10.3389/fpls.2012.00262

Xu, L., Zhao, Z., Dong, A., Soubigou-Taconnat, L., Renou, J. P., Steinmetz, A., et al. (2008). Di- and tri- but not monomethylation on histone H3 lysine 36 marks active transcription of genes involved in flowering time regulation and other processes in Arabidopsis thaliana. Mol. Cell. Biol. 28, 1348–1360. doi: 10.1128/MCB.01607-07

Yamamoto, Y., Kamiya, N., Morinaka, Y., Matsuoka, M., and Sazuka, T. (2007). Auxin biosynthesis by the YUCCA genes in rice. Plant Physiol. 143, 1362–1371. doi: 10.1104/pp.106.091561

Yang, D. H., Hettenhausen, C., Baldwin, I. T., and Wu, J. (2010). BAK1 regulates the accumulation of jasmonic acid and the levels of trypsin proteinase inhibitors in Nicotiana attenuata’s responses to herbivory. J. Exp. Bot. 62, 641–652. doi: 10.1093/jxb/erq298

Ye, H., Li, L., Guo, H., and Yin, Y. (2012). MYBL2 is a substrate of GSK3-like kinase BIN2 and acts as a corepressor of BES1 in brassinosteroid signaling pathway in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 4, 20142–20147. doi: 10.1073/pnas.1205232109

Ye, H., Li, L., and Yin, Y. (2011). Recent advances in the regulation of brassinosteroid signaling and biosynthesis pathways. J. Int. Plant Biol. 53, 455–468. doi: 10.1111/j.1744-7909.2011.01046.x

Yin, Y., Vafeados, D., Tao, Y., Yokoda, T., Asami, T., and Chory, J. (2005). A new class of transcription factors mediate brassinosteroid-regulated gene expression in Arabidopsis. Cell 120, 249–259. doi: 10.1016/j.cell.2004.11.044

Yin, Y. H., Wang, Z. Y., Mora-Garcia, S., Li, J. M., Yoshida, S., Asami, T., et al. (2002). BES1 accumulates in the nucleus in response to brassionsteroids to regulate gene expression and promote stem elongation. Cell 109, 181–191. doi: 10.1016/S0092-8674(02)00721-3

Yu, X., Li, L., Li, L., Guo, M., Chory, J., and Yin, Y. (2008). Modulation of brassinosteroidregulated gene expression by Jumonji domain-containing proteins ELF6 and REF6 in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 7618–7623. doi: 10.1073/pnas.0802254105

Yu, X., Li, L., Zola, J., Aluru, M., Ye, H., Foudree, A., et al. (2011). A brassinosteroid transcriptional network revealed by genome-wide identification of BESI target genes in Arabidopsis thaliana. Plant J. 65, 634–646. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04449.x

Yuan, L. B., Peng, Z. H., Zhi, T. T., Zho, Z., Liu, Y., Zhu, Q., et al. (2015). Brassinosteroid enhances cytokinin-induced anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis seedlings. Biol. Plant. 59, 99–105. doi: 10.1111/j.1744-7909.2011.01042.x

Yuan, T., Fujioka, S., Takatsuto, S., Matsumoto, S., Gou, X., He, K., et al. (2007). BEN1, a gene encoding a dihydroflavonol 4-reductase (DFR)-like protein, regulates the levels of brassinosteroids in Arabidopsis thaliana. Plant J. 51, 220–233. doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03129.x

Yuldashev, R., Avalbaev, A., Bezrukova, M., Vysotskaya, L., Khripach, V., and Shakirova, F. (2012). Cytokinin oxidase is involved in the regulation of cytokinin content by 24-epibrassinolide in wheat seedlings. Plant Physiol. Biochem. 55, 1–6. doi: 10.1016/j.plaphy.2012.03.004

Zhang, S., Cai, Z., and Wang, X. (2009a). The primary signaling outputs of brassinosteroids are regulated by abscisic acid signalling. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106, 4543–4548. doi: 10.1073/pnas.0900349106

Zhang, L. Y., Bai, M. Y., Wu, J., Zhu, J. Y., Wang, H., Zhang, Z., et al. (2009b). Antagonistic HLH/bHLH transcription factors mediate brassinosteroid regulation of cell elongation and plant development in rice and Arabidopsis. Plant Cell 21, 3767–3780. doi: 10.1105/tpc.109.070441

Zhang, S., Wang, S., Xu, Y., Yu, C., Shen, C., Qian, Q., et al. (2014). The auxin response factor, OsARF19, controls rice leaf angles through positively regulating OsGH3-5 and OsBRI1. Plant Cell Environ. 38, 638–654. doi: 10.1111/pce.12397

Zhou, J., Wang, J., Li, X., Xia, X. J., Zhou, Y. H., Shi, K., et al. (2014). H2O2 mediates the crosstalk of brassinosteroid and abscisic acid in tomato responses to heat and oxidative stresses. J. Exp. Bot. 65, 4371–4383. doi: 10.1093/jxb/eru217

Zhu, W., Wang, H., Fujioka, S., Zhou, T., Tian, H., Tian, W., et al. (2013a). Homeostasis of brassinosteroids regulated by DRL1, a putative acyltransferase in Arabidopsis. Mol. Plant 6, 546–558. doi: 10.1093/mp/sss144

Zhu, J. Y., Sae-Seaw, J., and Wang, Z. Y. (2013b). Brassinosteroid signalling. Development 140, 1615–1620. doi: 10.1242/dev.060590

Keywords : plant hormones, brassinosteroids, signaling, crosstalk, development

Citation: Saini S, Sharma I and Pati PK (2015) Versatile roles of brassinosteroid in plants in the context of its homoeostasis, signaling and crosstalks. Front. Plant Sci. 6:950. doi: 10.3389/fpls.2015.00950

Received: 13 August 2015 Accepted: 18 October 2015
Published: 04 November 2015.

Soren K. Rasmussen, University of Copenhagen, Denmark

Xia Wu, University of Washington, USA
Mats Hansson, Lund University, Sweden

Copyright © 2015 Saini, Sharma and Pati. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (CC BY). The use, distribution or reproduction in other forums is permitted, provided the original author(s) or licensor are credited and that the original publication in this journal is cited, in accordance with accepted academic practice. No use, distribution or reproduction is permitted which does not comply with these terms.


Watch the video: hot sale high effect plant hormones pesticide brassinolide 0 1%SP